Эволюция и прогресс

В данной ситуации мутации, повышающие мощность лимитирующей структуры, очевидно становятся благоприятными, так как они повышают уровень относительной приспособленности их носителей. Поэтому коэффициент отбора ( s) в пользу этих мутаций должен быть близок к относительному приросту мощности лимитирующей структуры, во всяком случае, он должен быть ему пропорционален, т. е.

(5.3)

где Р' — мощность структуры у особей — носителей благоприятной мутации; Р— мощность той же структуры у средней особи популяции. Фактически это означает, что фиксация каждой благоприятной мутации увеличивает мощность лимитирующей структуры в некоторое число раз (на какой-то процент). При продолжающемся ухудшении среды продолжается и процесс накопления благоприятных мутаций. В итоге мощность лимитирующей структуры нарастает вдоль филетического маршрута как ряд:

(5.4)

где Р ₀— мощность структуры до начала действия движущего отбора; x _i— число раз, в которое увеличивается мощность структуры в ходе фиксации i– й мутации. Это как раз те «незначительные изменения», аккумуляция которых, по выражению Дарвина, ведет к созданию органа «любой мыслимой степени совершенства».

Заметим, что логарифм мощности структуры (ln P) после фиксации и благоприятных мутаций определяется равенством

(5.5)

где стоящий под знаком суммы ln x _iпредставляет собой вклад i– й благоприятной мутации в логарифм мощности рабочей структуры; для удобства дальнейшего изложения этот вклад будем обозначать а _i'.Если единицей измерения мощности рабочей структуры выбрать ее исходную величину Р ₀, то (учитывая, что lnl = 0) уравнение (5.5) можно представить в более простой форме:

(5.6)

Напомним, что а _i' — вклад i– й мутации, зафиксированной отбором, направленным на усилениелимитирующей структуры.

Теперь введем одно определение: локусы, по которым шло замещение новых аллелей, повышающих мощность структуры в ее историческом развитии, назовем специальнымигенами структуры. Вполне очевидно, что некоторые из этих генов могут повторно мутировать, порождая новые аллели, усиливающие лимитирующую функцию. Таким образом, среди nблагоприятных мутаций, зафиксированных движущим отбором, далеко не все связаны с увеличением числа специальных генов N.

Представим себе, что изменение среды приняло противоположное направление. В новых условиях мощность структуры, развитой за предыдущий период, может стать избыточной, поэтому ничто не будет препятствовать накоплению мутаций, ослабляющих экспрессию ее специальных генов. Более того, энергия и вещество, которые ранее расходовались на поддержание высокой мощности этой структуры, теперь могут быть направлены на создание дополнительной биомассы, т. е. на повышение абсолютной приспособленности вида. Таким образом, ослабление рабочей структуры в данном случае представляет собой адаптивный ответ вида на «требование» изменившейся среды. Через некоторое время новая среда может снова потребовать усиления функции той же структуры, и снова благоприятными станут мутации, усиливающие экспрессию ее специальных генов.

Таким образом, для вида, предки которого прошли через многократные изменения требований среды к интенсивности функции определенной рабочей структуры, логарифм ее мощности можно представить в виде суммы вкладов Nспециальных генов, где вклад каждого такого гена (его экспрессия) ( а) может изменяться от нуля до какого-то максимального значения, т. е.

(5.7)

Это выражение удобнее представить в несколько иной форме:

ln P = Na,(5.8)

где а— уровень средней экспрессии специального гена, т. е. его средний вклад в логарифм мощности рабочей структуры. У разных видов аможет варьировать в очень широком диапазоне: от нуля, когда все специальные гены «выключены», до величины, соответствующей уровню их максимальной активности. Ясно, что уровень средней экспрессии специального гена рабочей структуры зависит от предыстории вида, от того, как долго среда «требовала» от предков усиления мощности структуры и как долго была к ней безразлична или даже «ждала» ослабления.

Пусть мы имеем дело с совокупностью родственных видов одной филетической группы. Рассмотрим у них какую-нибудь гомологичную структуру с одной и той же функцией. У каждого вида (в соответствии с (5.8)) логарифм мощности структуры равен произведению Na.Теперь перейдем к среднему (для видов филетической группы) логарифму мощности структуры (<ln P>), т. е. от каждого вида возьмем значение логарифма мощности структуры ее типичной особи, полученные величины сложим, а их сумму разделим на число видов в группе. В теории вероятностей доказывается, что среднее значение произведения независимо варьирующих сомножителей равно произведению их средних значений. Следовательно, средневидовой логарифм мощности структуры будет равен средневидовому уровню экспрессии ее специальных генов (< а>), умноженному на среднее число этих генов у одного вида (< N>), т. е.

<ln P> = < N> < а>. (5.9)

Если линии филетической группы уже неоднократно сталкивались с изменениями требований среды к мощности какой-то рабочей структуры, то средневидовой уровень экспрессии ее специальных генов можно считать в какой-то степени стабилизированным. В этом случае соотношение (5.9) упрощается до

<ln P> ~ < N>. (5.10)

Число специальных генов, определяющих развитие структуры, можно принять за меру ее генетической сложности, поэтому соотношение (5.10) означает, что средневидовая мощность структуры, измеренная логарифмической шкалой, пропорциональна ее средневидовой генетической сложности.

Специальные гены в онтогенезе

Нетрудно убедиться в том, что практически каждый элемент сложной рабочей структуры служит усилению ее мощности. Возьмем, к примеру, сердце млекопитающих. Здесь мы видим четыре отдела, четко разделенных по своей функции, несколько весьма сложно устроенных клапанов, особый нервно-мышечный аппарат для обеспечения ритмических сокращений, да и сама ткань сердечной мышцы поражает необычностью своего строения. Повреждение любой из перечисленных структур ведет к ослаблению сердца как насоса и сопровождается симптомами сердечной недостаточности. Той же цели усиления мощности служат и все рассмотренные выше устройства глаза, повышающие остроту зрения.

Еще в гл. 2 мы пришли к заключению, что увеличение массы тела животного ведет к усложнению строения органов, особенно если их мощность зависит от каких-нибудь одно- или двухмерных структур. Любой орган возникает в ходе индивидуального развития, проходя последовательно ряд стадий, — от исходного зачатка до дефинитивного (взрослого) состояния. Из генетики развития хорошо известно, что может быть найдена мутация, прерывающая этот процесс на любой его стадии. Вполне очевидно, что чем больше качественно различных стадий проходит зачаток в онтогенезе, тем больше генов должна включать в себя программа его развития и тем сложнее, а следовательно, и мощнее будет дефинитивная структура. Если гены, управляющие развитием структуры, назвать специальными, то фактически мы снова получаем тот же результат: при возрастании числа специальных генов увеличивается мощность рабочей структуры.