Эволюция и прогресс

Качественная эквивалентность обоих подходов покоится на так называемом «основном биогенетическом законе» Геккеля — Мюллера, суть которого передается броской формулировкой Э. Геккеля: «Онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение филогенеза данного вида». Такое повторение напоминает как бы перечень основных «глав» филогенеза, что объясняет другое название этого явления — рекапитуляция (от латинского capitulum — глава книги).

В формулировке основного биогенетического закона есть нечто мистическое, прямо-таки роковое, к тому же он указывает на подкупающе простой способ восстановления исторического развития организмов, как будто для этого достаточно лишь изучить вполне доступный наблюдению онтогенез. Однако было бы крайне наивно искать в раннем эмбриогенезе человека стадии рептилий, амфибий и рыб, а в нашем младенчестве и детстве — стадии низших обезьян, питекантропа и неандертальца. Тем не менее явление рекапитуляции существует и нуждается в объяснении.

По-видимому, оно основано на том, что филогенез «творится» в ходе онтогенеза. При этом всякая новизна, приведшая к увеличению мощности дефинитивной структуры, обусловлена вполне определенным изменением течения онтогенеза. Довольно часто оно состоит в довершении процесса развития еще одной стадией. Такой путь внедрения эволюционных инноваций А.Н. Северцов назвал анаболиями (т. е. надставками). Несколько реже изменения касаются средних и начальных стадий развития, которые соответствуют северцовским «девиациям» и «архалаксисам».

Ранее мы уже отмечали, что мутации, затрагивающие поздние стадии развития структур, должны фиксироваться чаще, поскольку они в меньшей степени влияют на развитие других структур, т. е., как правило, уровень «благоприятности» анаболий должен быть выше, чем девиаций и тем более архалаксисов. Заметим, что основной биогенетический закон не знал бы исключений, если бы эволюционная новизна всегда возникала только в виде надставок к конечной стадии программы развития предка. Поскольку каждая надставка ведет к усилению рабочей структуры, то фактически это тот же процесс, который мы рассмотрели в предыдущем параграфе (см. (5.4)). Только там речь шла о фиксации отдельных благоприятных мутаций с очень небольшим эффектом, тогда как каждая анаболия — это, скорее всего, серия подобных фиксаций.

Пока мы не получили никаких неожиданных результатов. Все выглядит вполне тривиально, и остается совершенно непонятным, какая сила заставляет увеличивать для некоторых рабочих структур число специальных генов при долговременных эволюционных тенденциях.

Лопастная линия аммоноидей

Уже более 100 лет внимание эволюционистов приковано к одной замечательной тенденции, сопровождающей эволюцию аммоноидей, — усложнению их лопастной линии (см. рис. 3). Эта филетическая группа возникла в раннем девоне, достигла огромного таксономического разнообразия в мезозое и полностью вымерла одновременно с динозаврами в конце мелового периода, просуществовав на Земле около 330 миллионов лет.

Аммоноидеи относятся к головоногим моллюскам с наружной раковиной — конической известковой трубкой, свернутой в логарифмическую спираль (рис. 19). Тело моллюска находилось в широкой части трубки — так называемой жилой камере, остальная, нежилая, часть раковины (фрагмакон) была разделена на герметичные отсеки многочисленными поперечными перегородками из перламутра. Отсеки заполнялись газом с давлением, близким к атмосферному, поэтому при погружении на большую глубину наружные стенки раковины испытывали изрядное давление воды, стремящееся раздавить пустотелую часть раковины. Газ в отсеках был необходим для уравновешивания животного в воде. Точная балансировка обеспечивалась специальным жгутообразным органом — сифоном, пронизывающим все поперечные перегородки.

Поперечные перегородки почти наверняка играли роль корабельных шпангоутов, т. е. выполняли функцию крепежных конструкций, работающих на сжатие. Напряжение наружной стенки передавалось на поперечную перегородку через линию их срастания. Эта знаменитая линия, которая очерчивает контур периферического края перегородки, носит разные названия: сутура, перегородочная, лопастная, шовная.

Представим себе, что условия среды «вынуждают» вид переселиться на большую глубину, где на каждый элемент поверхности раковины будет действовать повышенное гидростатическое давление. Ясно, что для успеха такого переселения нужно позаботиться об укреплении раковины. Этого можно достичь четырьмя способами: 1) утолщить стенку раковины; 2) увеличить число поперечных перегородок; 3) уменьшить размеры раковины (так как критическое напряжение, разрушающее полый шар, обратно пропорционально его радиусу); 4) изогнуть лопастную линию, что приведет к ее удлинению без изменения размеров раковины.

Первые два пути ведут к увеличению инерционной массы животного, что должно отрицательно сказаться на маневренности его плавания и, кроме того, утяжеленную особь труднее уравновесить газом в пустых отсеках. Третье средство вполне приемлемо, но тогда животному надо проститься со всеми преимуществами крупных размеров. А что делать, если новая более глубинная среда требует к тому же и увеличения массы тела? Тогда остается только четвертый путь. Действительно, удлиненная за счет изгибов лопастная линия может принять напряжение с большей поверхности, при этом сама раковина не утяжеляется. Именно это решение выглядит наиболее заманчиво, когда среда «требует» увеличения размеров индивида. При этом для компенсации возрастающего давления воды рост длины лопастной линии должен быть аллометричным, в идеале он должен следовать за квадратом радиуса раковины. Во всяком случае, при укрупнении особей должна возрастать степень изогнутости сутуры, ее сложность.

Рис. 19.Раковина аммонита. а— общий вид; б— изолированный фрагмокон. Видны лопастные линии и поверхность перегородки, отделяющей жилую камеру от фрагмокона.

Заметим, что та же проблема вставала и при росте каждой особи. Аммоноидеи начинали свой онтогенез с очень маленького яйца диаметром меньше одного миллиметра, из которого вылуплялась крошечная личинка — амонителла, уже обладавшая раковинкой с двумя перегородками. По мере роста животному приходилось все время надстраивать и расширять свою жилую камеру. При этом сам моллюск передвигался ближе к устью и сооружал за собой новую поперечную перегородку. Таким образом, каждая раковина взрослого животного содержала весь набор перегородок, построенных им за свою жизнь. Это обстоятельство позволяет проследить за изменением лопастной линии в ходе индивидуального развития. Любая последовательность этих линий, упорядоченная по возрасту (онтограмма), демонстрирует их усложнение в онтогенезе (рис. 20). Еще раз заметим, что перегородка сделана из очень прочного, совсем не пластичного материала, и изогнуть ее периферический край чисто механически невозможно.

Элементами сложности сутуры являются ее изгибы. Одни из них, обращенные вогнутостью к устью раковины, называют лопастями, другие, изогнутые в противоположную сторону, — седлами. На основании анализа множества вариантов усложнения сутуры в ходе онтогенеза создается впечатление, что каждый изгиб лопастной линии возникал на месте вполне определенного элемента более молодой особи. Углублению изгиба обычно предшествовала фаза рассечения сутуры (ее излома) в совершенно конкретном месте вполне определенного элемента.

Известковое вещество перегородки выделялось специальными клетками мантии моллюска, поэтому за каждым элементом сутуры наверняка стояла особым образом дифференцированная область мантии. Следовательно, появление каждого нового элемента — это новый шаг в морфологической дифференциации мантии.

Сопоставляя онтограммы аммоноидей из одних и тех же филетических пучков на разных этапах их исторического развития, можно заметить, что пути развития изгибов лопастной линии в онтогенезе в основных чертах повторяют пути их филетических предков. При этом увеличение сложности в онтогенезе потомков, как правило, шло за счет анаболий, т. е. добавления новых элементов к взрослой сутуре предков. Таким образом, онтограммы лопастных линий аммоноидей могут служить прекрасной иллюстрацией к явлению рекапитуляции. Вместе с тем, наверняка всегда сохранялось требование отбора к сокращению длительности индивидуального развития, поэтому более «прогрессивные» формы примерно за одно и то же время онтогенеза должны были построить более сложную лопастную линию. Это объясняет тенденцию к переносу взрослых стадий предков на все более ранние обороты раковины потомков. В конце концов зачатки некоторых элементов сутуры взрослых девонских аммоноидей можно обнаружить уже на лопастной линии мезозойской амонителлы.

Рис. 20.Усложнение лопастной линии в онтогенезе мелового аммонита Gaudriceras tenuiliratum(по: [Михайлова, 1983]).

а — д— последовательные стадии развития.

У палеозойских аммоноидей к рассечению были способны только лопасти, причем существовало несколько вариантов их усложнения. Рассечение седел впервые возникло в мезозое и сначала оно затронуло лишь их склоны. Позже всего аммоноидеи «освоили» рассечение вершин седел. Качественный анализ усложнения сутуры в ходе эволюции аммоноидей показывает, что вплоть до начала юры во всех крупных филогенетических стволах шло увеличение числа способов усложнения сутуры. Обычно эволюционно новый способ появлялся в конце онтогенеза и затем начинал «срабатывать» на более ранних стадиях индивидуального развития филетических потомков. Следует отметить, что однажды возникший способ усложнения и перенесенный затем в глубь онтогенеза потомков становился своеобразным маркером филетического пучка.