ГЕДЕЛЬ, ЭШЕР, БАХ: эта бесконечная гирлянда
Шрифт:
Обратная связь происходит, когда в клетке наблюдается избыток или недостаток некоего необходимого материала. Тогда клетка должна каким-то образом отрегулировать «конвейер», на котором происходит сборка данной субстанции. Прямая связь также касается регулировки «конвейера», но при этом регулируется не количество конечного продукта, а количество его предшественника на конвейере. Существуют два основных механизма для достижения негативной прямой и обратной связи. Один способ заключается в том, чтобы «засорить» активные центры соответствующих энзимов, таким образом предотвращая их действие. Это называется торможением. Другой способ — прекращение самого производства соответствующих энзимов. Это называется подавлением. Торможение осуществить несложно: для этого надо лишь заблокировать активный центр первого
Подавление — более сложный процесс. Каким образом клетка может остановить производство гена? Ответ заключается в том, что клетка предотвращает, в первую очередь, его транскрипцию. Это означает, что она должна остановить работу полимеразы РНК. Это может быть сделано путем возведения преграды на ее пути вдоль ДНК, именно перед тем геном, транскрипцию которого клетка хочет предотвратить. Такие препятствия существуют и называются репрессорами. Это белки, прикрепляющиеся к специальным местам «для препятствий» на ДНК, называющимся операторами. Таким образом, оператор — это контрольное место для гена (или генов), которые следуют сразу за ним; эти гены называются его оперонами. Поскольку несколько энзимов часто работают над длинными химическими превращениями вместе, они бывают закодированы последовательно; поэтому опероны часто содержат не один, а несколько генов. Результатом такого последовательного подавления оперона является то, что целой серии генов не удается протранскрибироваться — а это, в свою очередь, означает, что целый набор соответствующих энзимов не будет синтезирован.
Как насчет положительных прямой и обратной связей? Здесь снова имеются две возможности: (1) «прочистить» заблокированные энзимы или (2) прекратить подавление соответствующего оперона. (Заметьте, насколько природа любит двойное отрицание! Для этого, возможно, существует какая-то серьезная причина.) Механизм, подавляющий подавление, действует при помощи класса молекул, называемых индукторами. Роль индуктора проста: он соединяется с белком репрессора прежде, чем тот успевает присоединиться к оператору молекулы ДНК. Получающийся комплекс «индуктор-репрессор» не способен присоединиться к оператору, и, таким образом, соответствующий оперон может быть транскрибирован в мРНК и затем переведен в белок. Часто индуктором является конечный продукт или его предшественник.
Необходимо проводить различие между простыми типами обратной связи, возникающими в процессе торможения и подавления, и петлями, возникающими между различными уровнями информации, показанными на схеме Централизованной Догмы. Оба эти явления, в каком-то смысле, являются примерами обратной связи, но последнее намного глубже первого. Когда некая аминокислота, скажем, триптофан или изолеицин, действует как обратная связь (в форме индуктора) и присоединяется к своему репрессору, чтобы воспроизвестись в большем количестве, она не объясняет, как именно ее производить, а лишь приказывает энзимам увеличить ее производство. Это можно сравнить со звуками радио, которые, достигнув уха слушателя, могут вызвать у того желание увеличить или уменьшить громкость. Совсем другое дело — ситуация, в которой сам диктор велит слушателям изменить громкость, или настроиться на другую волну — или даже объясняет, как построить другое радио! Такая ситуация гораздо более похожа на коммуникацию между информационными уровнями, поскольку здесь информация, заключенная в радиосигнале, «расшифровывается» и переводится в мысленные структуры. Радиосигнал состоит из компонентов, чье символическое значение важно — это похоже более на пример использования, чем упоминания. С другой стороны, когда сигнал слишком громок, символы теряют свое значение и воспринимаются просто как громкие звуки — пример упоминания, скорее чем использования. Этот случай более походит на петли обратной связи, при помощи которых белки регулируют собственное воспроизводство.
Существует предположение, что разница между двумя соседними клетками имеющими совершенно одинаковый генотип, но разные функции, заключается в том, что, благодаря подавлению различных сегментов их геномов, у них оказываются различные наборы активных белков. Эта гипотеза объясняет феноменальные различия между клетками в разных органах человеческого тела.
Процесс, при помощи которого одна первоначальная клетка воспроизводится снова и снова, порождая множество различных клеток со специальными функциями, можно сравнить с распространением некоего письма по цепочке, где каждый человек должен скопировать первоначальное послание, при этом добавив к нему нечто свое. Через некоторое время письма будут очень отличаться друг от друга.
Еще
одним примером идеи дифференциации является простая компьютерная аналогия различающего авто-репа. Представьте себе коротенькую программу контролирующуюся при помощи переключателя с двумя позициями, А и В. Внутренний параметр программы — натуральное число N. Программа может работать в двух режимах А или В. Когда она работает в режиме А, она самовоспроизводится в соседнем районе компьютерной памяти — но при этом новый, «дочерний» параметр N возрастает на единицу. Работая в режиме В, программа не самовоспроизводится — вместо этого она вычисляет величину выражения:(-1)/(2N+1)
и добавляет результат к накопленной общей сумме.
Предположим, что в начале в памяти имелась одна копия программы, N = 0, и программа находилась в режиме А. Результатом явится копия программы в соседнем районе памяти, N будет равняться 1. Повторив процесс, мы получим новую копию в соседнем районе памяти, с N = 2. И так далее, и тому подобное… Память при этом загружается большой программой. Когда память заполняется, процесс останавливается. Теперь мы можем считать, что память занята одной большой программой, составленной из множества похожих, но дифференцированных модулей — «клеток».
Теперь представьте, что мы переключаем эту большую программу на режим В. Что при этом получается? Первая «клетка» дает 1/2. Вторая «клетка» дает -1/3 и добавляет это к предыдущему результату. Третья «клетка» добавляет к общей сумме +1/5 …
В результате весь «организм» — большая программа — вычисляет сумму ряда:
1 -1/3 +1/5 -1/7 +1/9 -1/11 +1/13 -1/15 +…
Число членов этого ряда равно количеству «клеток», умещающихся в памяти. И поскольку этот ряд сходится (хотя и медленно), стремясь к /4, его можно назвать «фенотипом», чья функция — вычисление величины знаменитой математической постоянной.
Я надеюсь что описание таких процессов как «наклеивание ярлыков», самосборка, дифференциация, морфогенез, а также транскрипция и трансляция, помогли читателю глубже понять необычайно сложную систему клетки — систему обработки информации, обладающую некоторыми удивительными чертами. На схеме Централизованной Догмы мы видели, что хотя мы и можем попытаться провести четкую границу между программой и данными, это различие в каком-то смысле произвольно. Более того, переплетены между собой не только программа и данные — в этом переплетении участвуют также интерпретатор, физический процессор и даже язык программы. Таким образом, хотя в какой-то степени и возможно провести границы между уровнями и разделить их, важно также иметь в виду перекрещивание и смешение уровней. Примером этого является тот удивительный факт, что в биологических системах все подсистемы, необходимые для самовоспроизводства (язык, программа, данные, интерпретатор и процессор) так тесно сотрудничают, что все они воспроизводятся одновременно! Это показывает, насколько биологический авто-реп глубже всего, что пока удалось создать в этой области людям. Например, программа авто-репа, изложенная в начале этой главы, опирается на существование трех внешних факторов: язык, интерпретатор и процессор; ни один из этих факторов программой не воспроизводится.
Постараемся подвести итоги сказанному и посмотрим, как можно классифицировать различные подсистемы клетки в компьютерных терминах. Для начала возьмем ДНК. Поскольку в ней содержится вся информация для построения белков — активных действующих лиц клетки — ДНК можно сравнить с программой, написанной на языке высшего уровня, которая затем переводится (или интерпретируется) на «машинный язык» клетки (белки). С другой стороны, сама ДНК — пассивная молекула, которая претерпевает различные изменения под действием энзимов. В этом смысле ДНК напоминает набор вводных данных. Кроме того, ДНК содержит «эталоны», по которым строятся «карточки» тРНК, — это означает, что в ДНК есть также свой собственный язык высшего уровня.
Теперь перейдем к белкам. Это активные молекулы, отвечающие за функционирование клетки; следовательно, мы можем думать о них, как о программах на «машинном языке» клетки (сама клетка соответствует в нашей аналогии процессору). С другой стороны, поскольку белки относятся к аппаратуре, а большинство программ — к программному обеспечению, может быть, точнее было бы назвать белки процессорами. Кроме того, белки часто воздействуют друг на друга, что уподобляет их вводным данным. Белки можно также назвать интерпретаторами, если считать ДНК набором программ на языке высшего уровня; в этом случае, энзимы просто выполняли бы программы, написанные на коде ДНК — иными словами, белки работали бы как интерпретаторы.