Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные
Шрифт:
Пусть конечности скутозавра длиной не отличались, но на плечевой и бедренной костях выдавались развитые гребни, к которым крепилась сильная мускулатура. Кисти и стопы выглядели как бы укороченными и широкими. Когтевые фаланги походили на копытца. Астрагал и пяточная кость срослись, образуя единый костный блок. Все это тоже указывает на усиление опорной конструкции.
Наращивание массы и стремление тела к форме идеальной сферы в недолгой (около 15 млн лет) истории парейазавров указывают на потребление больших объемов растительной пищи. Взрослые скутозавры весили под тонну или больше. Рассчитали массу особи, измерив один из самых полных скелетов из Северо-Двинской галереи Амалицкого с помощью метода трехмерной фотограмметрии. Для этого используется рой цифровых фотокамер высокого разрешения, развешанных на разновысоких штативах со всех сторон от объекта; камеры тщательно сканируют каждую его малейшую деталь. Далее необходимое программное обеспечение помогает создать полигональную модель скелета, исправить дефекты (искаженные грузом лет или разрушенные кости), сгладить очертания животного, «обрастить» его мышцами, «подвесить» тяжелое брюхо, покрыть шкурой – и объект готов.
Набор веса связан с тем, что переваривать волокнистую растительную пищу без гигантского числа кишечных бактерий невозможно, а этот естественный бродильный цех требует тепла. Его-то и вырабатывает тело с большой массой постоянно сокращающихся мускульных волокон.
Случай перегрева тоже предусмотрен. Скутозавр Карпинского, похоже, был «голым», как слон, а вот его бугорчатый собрат (S. tuberculatus, от лат. tuberculum – «бугорок») отнюдь не случайно получил свое имя. Спину последнего вдоль хребта почти до самого кончика короткого хвоста в семь рядов покрывали округло-конические костные таблички (остеодермы). Сидели они довольно закономерно: на каждый позвонок приходилось две штуки побольше (до 8 см в диаметре) и пять поменьше (2–6 см). У некоторых скутозавров бугорчатые пластинки покрывали даже пальцы. Эти бляшки были густо пронизаны шарпеевыми волокнами и более широкими радиально расходящимися каналами кровеносных сосудов. Каналы открывались в ямки на поверхности остеодерм и питали росший роговой чехол. Его и удерживали коллагеновые волокна. При жизни остеодермы были частично погружены в кожу и могли служить для терморегуляции: рассеивали избыточный жар благодаря тонким полостям и кровеносным сосудам.
На изрядную вместительность кишечника косвенно указывает бочковидная грудная клетка с 17–20 «обручами»-ребрами, когда-то отчасти охватывавшими внутренности. Важно было только покромсать поедаемую зелень и тем самым задать бактериям объем работ. (Скажем, у взрослой коровы только емкость рубца составляет 100–250 л, и в каждой тысячной доле литра рубцовой жидкости проживает 15 млрд и более бактерий. Так что потребляет корова не столько растительную пищу, сколько бактериальные белки.)
Для первичного измельчения пищи вполне подходили лопатковидные зубы (36 на предчелюстных и верхнечелюстных костях, 32 – на зубных снизу) с режущим пильчатым краем (см. рис. 20.2). Они и вправду были очень похожи на таковые растительноядных игуан и игуанодонов. Благодаря глубоким лункам новые, замещающие зубы успевали полностью сформироваться на тот случай, если прежние изнашивались или ломались: «улыбка» парейазавра никогда не бывала щербатой. Сидели зубы тесно, образуя единый режущий край, который при смыкании челюстей без усилия разрезал листья и побеги. Кроме того, на уплощенном и закрытом нёбе в несколько рядов располагались мелкие зубчики, помогавшие давить пищу. Поскольку из-за щечных выступов челюстное сочленение было резко вынесено вперед и вниз (ниже затылочного мыщелка), то сзади высвобождалось пространство для размещения приводящих мышц нижней челюсти. Мышцы уходили в обращенные назад задневисочные окна. Мускульные сокращения придавали укусу значительную силу.
Благодаря новшествам в строении черепа, зубной системе и другим преобразованиям тела парейазавры наряду с аномодонтами и некоторыми терапсидами сопоставимой массы завершили революцию наземных сообществ. В последней трети пермского периода биомасса растительноядных позвоночных намного превысила таковую разного рода хищников (от насекомоядных до плотоядных). Так между «вегетарианцами» и теми, кто питается ими, установился «весовой» паритет, сохраняющийся и поныне.
В местах обитания скутозавров обильную еду могла представлять, например, пурсонгия Амалицкого (Pursongia amalitzkii). Отпечатки ланцетовидных листьев (5 см длиной при ширине 1 см) этого древнего семенного растения (пельтаспермовые) и перистых вай папоротников часто встречаются в тех же слоях, что и кости ящеров.
Скутозавры росли довольно быстро. Об этом можно судить по губчатым костям конечностей и ребрам, обильно пронизанным гаверсовыми каналами, вмещавшими кровеносные сосуды и нервные волокна, а также по признакам постоянного обновления костной ткани (ее рассасывания с последующим формированием заново). Иногда рост костной ткани прерывался – видимо, в сухие сезоны. Хотя со временем (по достижении половой зрелости и даже позже) развитие особи замедлялось (перерывы становились чаще, и наслаивалась тонкая компактная ткань), щекастые ящеры продолжали увеличиваться в размерах. Вот кости конечностей и утолщались, чтобы поддерживать махину. Крестцовые позвонки (от трех до пяти у разных парейазавров), на которых держался тазовый пояс, также были усилены и иногда срастались от перегрузок, вызывавших окостенение межпозвоночных дисков (спондилоартропатия). Из-за огромной массы тела кости могли покрываться микротрещинами, но постоянное обновление костной ткани быстро исправляло нарушения. Одновременно губчатая ткань облегчала скелет, что и требовалось наземному животному.
Впрочем, если рассмотреть строение длинных костей, скажем, морской кожистой черепахи и ее полуводных и сухопутных родственниц, то окажется, что именно жительница моря имеет развитую губчатую ткань, как у скутозавра. Такой «разрыв шаблона» предполагает, что парейазавры выживали в «совершенно невыносимых» позднепермских условиях, когда парниковый климат (по идее, жаркий и влажный) сочетался с длительными маловодными сезонами из-за суховеев и пыльных бурь, зарождавшихся внутри суперконтинента. (Толстая кутикула тех же пурсонгий c усиленными стенками устьиц – приспособление к подобным
условиям.) И тогда приходилось, переваливаясь с боку на бок, отправляться в дальнее путешествие. Совсем не безопасное. Надеяться можно было лишь на толстую шкуру, костяные наросты, прикрывавшие нос и глаза, да на щечные выступы, защищавшие горло.Когда животное умирало (от бескормицы или под бременем лет), огромная туша оставалась лежать у высыхающего водоема. И наступало время падальщиков – почти таких же больших, как скутозавр, горгонопсий и тероцефалов. Они приходили на запах разложения и саблевидными, зазубренными по кромке клыками вспарывали толстую шкуру на вздувшемся брюхе. И, круша ребра, вырывали куски еще не успевшей усохнуть, сочившейся сукровицей плоти. В костях конечностей зубы порой застревали и ломались. Собственно, по таким осколкам зубов и следам укусов на костях более-менее сохранившихся скелетов и удается распознать, кто и зачем почтил на свой лад последними почестями усопшего…
Парейазавры (Pareiasauria) наряду с еще несколькими почти исключительно пермско-триасовыми рептилиеподобными позвоночными относятся к парарептилиям (Parareptilia) или анапсидам (Anapsida). Наиболее важные из этих групп – проколофоны (Procolophonia, от греч. ??? – «прежде» и ??????? – «верхушка»), морские длиннорылые мезозавры (Mesosauria, от греч. ????? – «средний» и ????? – «ящерица») и лантанозухии (Lanthanosuchia, от греч. ??????? – «быть скрытым») с тонким широким черепом, будто маска, вырезанная из дерева для актера японского театра Но. Древнейшая парарептилия известна из верхнекаменноугольных отложений о. Принца Эдуарда на юго-востоке Канады; ее возраст – около 300 млн лет. Термин «парарептилия», придуманный Эвереттом Олсоном, подчеркивает непохожесть всех этих ящеров на настоящих пресмыкающихся (от греч. ???? – «почти», что, как известно, не всегда считается). Название «анапсида» указывает на отсутствие в их черепе дополнительных зияний – височных окон. Большинство амниот и их потомков ученые относят к одной из двух основных линий эволюции – синапсидной (Synapsida, от греч. ??? – «вместе» и ???? – «свод») или диапсидной (Diapsida, от греч. ??? – «два» и ???? – «свод»). Их характерным признаком является наличие либо одной (нижней), либо двух пар височных окон в черепе, ограниченных височными дугами (одной или двумя). В значительной степени разница между ними определяется тем, какие именно кости черепа окружают эти зияния и образуют височные дуги. У диапсид верхнее окно ограничено снизу верхневисочной дугой в составе заглазничной (спереди) и чешуйчатой (сзади) костей. Под нижним окном квадратноскуловая и скуловая кости в том же порядке образуют нижневисочную дугу. Единственное окно синапсид открывается между заглазничной, чешуйчатой и скуловой костями (квадратноскуловая исчезла).
Эти отверстия облегчали череп, но главное – образовывали пространство для размещения мощных челюстных мышц. К синапсидам относятся «пеликозавры» с парусовидным гребнем метровой высоты вдоль спины («Pelycosauria», от греч. ??????? – «великий» и ????? – «ящерица»), зверообразные (Therapsida, от греч. ?????? – «зверь» и ???? – «свод»), включая горгонопсий (Gorgonopsia, от греч. ?????? – «страшный» и ???? – «вид»), аномодонтов, тероцефалов, цинодонтов (Cynodonta, от греч. ????? – «собачий» и ????? – «зуб»), и «отпрыски» последних – млекопитающие. Ящерицы со змеями и двуходками, клювоголовые (ныне это гаттерия), многие морские рептилии, о которых речь пойдет ниже, и архозавры, в том числе крокодилы, птерозавры, динозавры и всевозможные пернатые, а также, вероятно, черепахи – это диапсиды. Правда, у современных представителей этих групп височные дуги могут быть утрачены. Разве что у гаттерии и крокодилов они сохранились в первозданном виде.
Что скрывает череп анапсид, увы, не вполне понятно, и потому это подразделение теперь считается искусственным. Насколько, к примеру, позднепермские – триасовые проколофоны близки парейазаврам? У этих мелких парарептилий с клиновидным гладким черепом (6–7 см длиной, все тело – до полуметра) и с тонкими конечностями особенно выделяются большие ушные вырезки и глазницы, которые в ходе эволюции приобретали все более вытянутую назад форму. Связано это было отнюдь не с улучшением зрения, а с расширением пространства, где можно «упаковать» челюстную мускулатуру. Другие-то дополнительные дырки не у всех были, и из глазницы получилось хорошее псевдовисочное окно. (Не следует думать, что челюстные мышцы, проходящие сквозь «глаз», – это что-то исключительно редкое: подобное наблюдается у кавиоморфных грызунов, т. е. кавий – морских свинок, нутрий, шиншилл, огромных капибар.) Свое начало парейазавры и их родственники вели от относительно небольших, но крепко сложенных пермских рептилиоморф со все еще узорчатыми, как у древних амфибий, черепами и более крупных позднекаменноугольных – раннепермских диадектов. Темпы эволюционных преобразований скелета, даже черепа, у парарептилий были одними из самых низких среди всех пермских четвероногих.
Появились первые парейазавры в конце пермского периода (примерно 267 млн лет назад), едва дотянули до начала пермско-триасового катаклизма и исчезли около 252 млн лет назад. Им выпало эволюционировать в эпоху перемен, в которую, как известно со времен Конфуция (а теперь и из собственного опыта), нельзя пожелать жить никому. Температура морских вод сначала подскочила до 35 °C, а затем стала опускаться до 23–25 °C (столь же резко менялась температура воздуха, но ее измерить сложнее). Из-за высокого стояния суперконтинента Пангеи уровень Мирового океана упал почти до нынешнего, превышая его всего на 20 м. Как следствие, усилилось опустынивание внутриматериковых областей. Одновременный рост температуры и усиление сухости привели к значительному вымиранию крупных наземных растительноядных позвоночных, чем не преминули воспользоваться парейазавры. Несмотря на геологическую «кратковременность» бытия, они породили свыше 20 видов, которые успели разбрестись почти по всей Пангее.