Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные
Шрифт:
В общем, не зря говорят: «отделал как бог черепаху». Богом этим был Зевс, и осерчал он на строптивую рептилию за то, что та посмела не явиться на очередной свадебный пир Громовержца. «Рассердился на нее Зевс и заставил ее повсюду носить на себе собственный дом» [36] , – записал Эзоп (тот самый, на язык которого мы опять переходим), бывший почти свидетелем этих событий.
Знал бы Зевс, что этим только оказал черепахам услугу, сделав очень экологически пластичную форму в жестких рамках (панциря), позволившую им не кануть в Лету, никогда бы так не поступил (какой-никакой, а правитель). Черепахи пережили не только мозазавров, но и динозавров (исключая птиц), с которыми появились почти одновременно. К концу 2022 г. было описано более 360 видов ныне существующих черепах (и примерно столько же ископаемых). Правда, когда и как они появились, понять оказалось непросто. Дело в том, что у черепах нет «лишних дырок» в черепе – только глазницы
36
Басни Эзопа. – М.: Наука, 1968. С. 95.
Потому палеонтологи искали их предков то среди пермско-триасовых парарептилий (проколофонов и парейазавров), то среди триасовых морских ящеров плакодонтов, не успевших расстаться с лапами, но иногда щеголявших совершенно черепашьим по внешнему виду панцирем и роговым клювом, то даже среди юрских плезиозавров. Если не вдаваться в детали, черты скелета у последних удивительно схожи с черепашьими, включая уплощенные гастралии («брюшные ребра»), из которых мог бы получиться пластрон, и длинную шею. (Изначально гастралии были у всех рептилий, но до наших дней их сохранили только крокодилы и гаттерия.) Но в детали, конечно, вдаваться нужно: тогда выясняется, что панцирь плакодонта энода (Henodus), несмотря на всю «черепашистость» облика, устроен совсем иначе. Позвонки, ребра и гастралии этой рептилии не формировали панцирь, а свободно соединялись с ним с помощью связок. К тому же гастралии образовывали пять продольных рядов, а не два, как у черепах.
Иногда не помогают и детали. К примеру, палеонтолог и анатом Уильям Грегори из Колумбийского университета, написавший замечательную книгу об истории человеческого облика от древних рыб до наших дней [37] , выводил черепах от парейазавров. В этой книге, кстати, говорится, что лицевые мышцы появились в истории позвоночных довольно поздно и, вероятно, за счет разрастания шейных, предыдущая стадия развития которых видна на примере ехидны. (Так что когда мы улыбаемся, напоминаем ехидну, напрягшую шею.) Грегори первым отметил, что череп слона, вытянутый по вертикали, отличается от «горизонтальных» черепов других млекопитающих, поскольку его вертикальная ось как бы служит плечом рычага, уравновешивающим тяжелые бивни и хобот. Потом он «взвесил» бронтозавра, получилось 34 т – цифра, весьма близкая к современным оценкам. И, овладев знаниями по строению многих живых и ископаемых позвоночных от миксины до эоценового североамериканского примата нотаркта (Notharctus), им же и описанного, стал первым исследователем, занявшимся реконструкцией мускулов и функциональной анатомии давно вымерших существ. В итоге он предложил теорию палимпсеста – текста, записанного поверх другого текста, который записан поверх предыдущего текста… И обосновал ее тем, что любое позвоночное представляет собой огромный набор деталей, унаследованных от его многочисленных предков. Одни из этих деталей сильно преобразованы, другие почти не изменились, даже если они уже выполняют совсем другую функцию. Например, ехидна, сохраняя черты триасовых предшественников млекопитающих, обладает большим своеобразием, что позволяет ей выживать в современном мире. (Ранее Шарль Бодлер сравнивал с палимпсестом человеческий мозг, хотя имел в виду отнюдь не устройство этого органа, а бессчетные наслоения противоречивых мыслей и образов.)
37
Грегори В. К. Эволюция лица от рыбы до человека. – М.; Л.: Медгиз, 1934.
Основательно изучив скелет скутозавра из сборов Амалицкого, смонтированный в Американском музее естественной истории, Грегори отметил, что у щекастого ящера такое же «обрубленное» покатое тело и короткие массивные лапы с притупленными когтями, как у нынешних наземных черепах. А еще вдоль его спины были уложены костные пластинки, которые со временем могли слиться в цельный панцирь. Размеры парейазавров позволяли им не особо остерегаться горгонопсий или тероцефалов, но, уменьшившись в ходе эволюции до размера средней черепахи, они просто вынуждены были обзавестись сплошным панцирем для собственной безопасности. Приобрести беззубый клюв взамен плотно посаженных зубов для парейазавра тоже проблемы не составило бы: давящее вторичное костяное нёбо отчасти уже имелось (а роговой клюв вместо зубов неоднократно возникал у самых разных рептилий, например у растительноядных динозавров). Древнейшая известная Грегори черепаха – позднетриасовый проганохелис (Proganochelys) – даже сохраняла мелкие зубчики на крыловидной кости и сошнике. С тыльной стороны черепа парейазавров зияла пара задневисочных окон, где крепились крупные височные челюстные мышцы. В этом они сродни даже современным панцирным рептилиям. Иными словами, череп «родоначальной черепахи» (так переводится с греческого имя «проганохелис») одинаково напоминал и парейазавровый,
и черепаший. Очень схожими были и плотное сочленение ребер с грудными позвонками, и массивные кости конечностей…Правда, панцирь проганохелиса имел уже вполне привычную покатую форму, но откуда именно он взялся, оставалось тайной, плотно покрытой карапаксом. Согласно одной из гипотез, черепахи стали такими буквально за считаное число поколений благодаря резким мутациям небольшой группы генов. Подобные организмы принято называть «многообещающими уродцами» (т. е. эволюционными вундеркиндами) – несмотря на монструозный вид, резко изменившись, они сразу приобретают множество преимуществ в непрекращающейся борьбе за существование. Разумеется, столь редкие переходные формы вряд ли попадут в каменный свиток палеонтологической летописи.
Наименее очевидной казалась связь черепах с диапсидами. Разве что Роберт Брум, знавший анатомию не хуже Грегори, допускал, что височные окна у черепашьих предков имелись, но просто исчезли за время их исторического развития. Лишь молекулярные исследования, когда таковые стали возможными в 1990-е гг., сблизили панцирных рептилий с крокодилами, а не с чешуйчатыми. Впрочем, и чешуйчатые тоже диапсиды. Несмотря на значительный количественный перевес генетических признаков над сравнительно-анатомическими, в подобное родство многим верилось слабо.
И тогда в спор вновь вмешались палеонтологи. На этот раз недостающее звено нашли не где-нибудь на севере Канады, юге Африки или в Сибири, а в среднетриасовых озерных отложениях земли Баден-Вюртемберг – в самом что ни на есть центре Западной Европы. «Папа черепах», или Pappochelys rosinae (от греч. ?????? – «папа» и ????? – «черепаха»; вид назван в честь препаратора ценных остатков Изабеллы Розин), был извлечен из карьера, где известняк разрабатывался на щебень (рис. 21.2). Кстати, при таких же обстоятельствах за 150 лет до паппохелиса в другой немецкой земле был открыт неандерталец.
Рис. 21.2. Скелет «праотца» черепах паппохелиса (Pappochelys rosinae), череп – справа, в центре – широкие Т-образные ребра; длина 20 см; среднетриасовая эпоха (240 млн лет); земля Баден-Вюртемберг, Германия (Государственный музей естествознания Штутгарта)
Невзирая на почтенный 240-миллионлетний возраст, «прародитель» еще не растерял многочисленные зубы. Эти колышковидные элементы сидели в ямках на предчелюстной, верхнечелюстной и зубной костях, а также покрывали нёбную, крыловидную и сошник. Даже две пары височных окон еще не закрылись, хотя верхнее из них, скорее, уподобилось маленькой форточке. Это окно, как и положено у диапсид, окружали теменная, заглазничная и чешуйчатая кости. Последние две, а также скуловая частично окаймляли нижнее отверстие, открытое снизу. И по форме эти фигурные кости были такими же, как у разных диапсид. На короткой заостренной мордочке (носовые кости, ныне у черепах исчезнувшие, еще пребывали на своем месте), судя по размеру орбит, выделялись большие глаза, а теменной скважины совсем не было.
Плечевой пояс по-прежнему находился снаружи от наметившегося панциря, а крупная крестовидная межключица и тонкие дуговидные ключицы плотно прилегали к лопатке. От самой лопатки отходил длинный уплощенный вертикальный отросток. Место пластрона занимали утолщенные дуговидные парные гастралии, а место карапакса – грудные и крестцовые ребра, имевшие присущее только черепахам Т-образное сечение из-за сильного расширения. Последние несли на поверхности продольные гребни, т. е. орнамент, характерный для кожных костей. Хотя ребра не образовывали сплошное перекрытие спинной поверхности, в их костной ткани остались полости от многочисленных тонких, вероятно, коллагеновых волокон, которые связывали эти кости между собой.
Сзади торчал длинный хвост – в половину 30-сантиметрового тельца, но туловище по-черепашьи укоротилось за счет сокращения числа позвонков, еще не утративших вертикальные невральные дуги.
В целом характерные черты «черепашьего папы» указывают на его родство с архозавроморфами, т. е. с группой диапсид, к которой относятся динозавры, включая птиц, а также птерозавры и крокодилы. Всех их вместе теперь называют архелозаврами (Archelosauria), что можно перевести как «первочерепахоящеры».
Два важных признака указывают на то, что паппохелис был черепахой. Первый из них – форма поперечного сечения ребер. На примере ихтиостеги видно, что эти элементы могут расширяться и уплощаться и у других позвоночных, но лишь у черепах ребра приобретают Т-образную форму. Второй – строение лопатки: ее длинный вертикальный отросток возник из-за особенностей черепашьего дыхания. Поскольку грудная клетка у этих рептилий совершенно неподвижна, брюшная мускулатура преобразовалась в своего рода динамический подвес под брюшной полостью – между передними и задними ребрами карапакса. Сокращение этой мышечной массы подтягивает «брюхо» вверх. Оно давит на продольно расположенные легкие, и черепаха выдыхает. Но, чтобы не затруднять выход воздуха, плечевой пояс требуется развернуть назад. Для этого и нужен лопаточный отросток, на котором закреплена часть мускульного блока.