Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции

Нет никаких сомнений, что клетки эукариот представляют собой генетические химеры. Данные, свидетельствующие об этом, никто не ставит под сомнение. Вопрос, по поводу которого исследователи теперь разделяются на враждующие фракции, в том, насколько большое значение нужно придавать эволюции по Дарвину, и насколько большое — интенсивным процессам генетического слияния. Иначе говоря, сколько свойств эукариотических клеток возникло путем постепенной эволюции клетки-хозяина, а сколько могло развиться только лишь после генетического слияния. За несколько десятилетий о происхождении эукариотической клетки были выдвинуты десятки теорий, от умозрительных, если не сказать надуманных, до основанных на детальных биохимических реконструкциях. Ни одна из них пока не получила однозначного подтверждения. Все эти теории можно разделить на две большие группы: придающие особое значение постепенному дарвиновскому расхождению и резкому генетическому слиянию. Эти группы соответствуют двум противоборствующим сторонам другого, более давнего спора между биологами: теми, кто доказывает, что эволюция идет путем постепенных непрерывных изменений, и теми, кто настаивает на существовании продолжительных периодов застоя, или равновесия, прерывающихся иногда внезапными впечатляющими изменениями. То есть, как шутили в свое время, споров о том, ползком или прыжками идет эволюция [32] .

32

На самом деле эволюция, разумеется, движется и ползком, и прыжками одновременно, и здесь нет никакого противоречия: все зависит от того, оценивать ли скорость изменений в масштабе поколений или геологического времени. Большинство проявляющихся у организмов мутаций вредны, но они устраняются естественным отбором и все остается по-прежнему, если изменения среды (например, массовые вымирания) не меняют ситуацию. Тогда в геологических масштабах времени изменения могут быть стремительными, но они осуществляются посредством все того же генетического механизма и в масштабах поколений все равно остаются медленными. При этом ученые склонны подчеркивать катастрофический либо постепенный характер изменений — во многом в зависимости от личного темперамента, определяющего, хотят ли они быть вестниками революций.

Рис. 4.4. «Кольцо жизни». Последний общий предок всего живого располагается внизу, где его потомки разделяются на бактерий (слева) и архей (справа). Представители тех и других вновь сливаются вверху, давая начало химерным организмам — эукариотам.

Применительно к эукариотической клетке Кристиан де Дюв назвал представления первой группы гипотезой «примитивного фагоцита», а второй — гипотезой «судьбоносной встречи». Идея «примитивного фагоцита» соответствует дарвиновской концепции, и среди ее сторонников выделяются оксфордский эволюционист Том Кавалир-Смит и сам Кристиан де Дюв. В основе этой гипотезы лежит предположение, что предки эукариотических клеток постепенно накопили все признаки, свойственные клеткам современных эукариот: ядро, настоящий половой процесс, клеточный скелет и, что самое важное, способность к фагоцитозу, то есть поглощению других клеток путем изменения формы, окружения их, заглатывания и последующего внутреннего переваривания. Единственной чертой, которой, в отличие от клеток современных эукариот, их предполагаемый непосредственный предок, примитивный фагоцит, не обладал, было наличие митохондрий, которые вырабатывают энергию, используя для этого кислород. Вероятно, ему приходилось получать энергию посредством брожения — гораздо менее эффективного процесса.

Но для фагоцита проглотить предков нынешних митохондрий было тривиальной задачей. Что могло быть проще? Более того, если не путем фагоцитоза, то как могла одна клетка оказаться внутри другой? Обладание митохондриями, разумеется, предоставило примитивному фагоциту важное преимущество (они должны были произвести революцию в его способе получения энергии), но не привело ни к каким принципиальным изменениям его устройства. После того как фагоцит обзавелся митохондриями, он по-прежнему остался фагоцитом, хотя теперь у него появилась возможность получать больше энергии. Однако многие гены из порабощенных митохондрий могли постепенно перейти в ядро и встроиться в геном клетки-хозяина и именно этой передачей объясняется, согласно данной гипотезе, химерная природа современных эукариотических клеток. Их бактериальное наследие составляют гены, взятые у митохондрий. Таким образом, сторонники гипотезы примитивного фагоцита не оспаривают химерную природу современных эукариот, но предполагают, что предковой для нынешних эукариот клеткой-хозяином, то есть первой настоящей, хотя и примитивной эукариотической клеткой, был нехимерный фагоцит.

Том Кавалир-Смит еще в начале 80-х годов обратил внимание на группу из тысячи с лишним видов одноклеточных эукариот примитивного облика, у которых отсутствуют митохондрии. Он предположил, что какие-то из них могли дожить до наших дней с тех времен, когда возникли первые эукариотические клетки, и могут быть прямыми потомками того примитивного фагоцита, у которого еще не было митохондрий. Если так то они не должны обнаруживать никаких признаков генетической химерности, поскольку их происхождение было обусловлено чисто дарвиновскими процессами. Но в следующие два десятилетия выяснилось, что все эти организмы — химеры. Получалось, что у предков их всех когда-то были митохондрии, впоследствии утраченные или преобразившиеся во что-то другое. Все без исключения современные эукариотические клетки имеют митохондрии или происходят от предков, у которых имелись митохондрии. Если когда-то и существовал примитивный фагоцит, у которого митохондрий не было, он не оставил прямых потомков. Это не означает, что его никогда не существовало, а просто говорит о том, что его существование остается гипотезой.

Вторая группа теорий происхождения эукариотической клетки равняется на знамя «судьбоносной встречи». Все эти теории предполагают, что в свое время между двумя или несколькими прокариотическими клетками возникла связь того или иного рода, которая привела к формированию сплоченного объединения клеток — химерного организма. Если клетка-хозяин была не фагоцитом, а археей, обладавшей клеточной стенкой, то главный вопрос в том, как другим клеткам вообще удалось проникнуть внутрь? Ведущие сторонники этой идеи, особенно Линн Маргулис и Билл Мартин (с которым мы познакомились в главе 1), указывают на целый ряд возможностей, которые могли к этому привести. Например, Линн Маргулис предположила, что бактерия-хищник могла силой прорываться во внутренности других бактерий (и тому известен ряд примеров). Билл Мартин, напротив, отстаивает идею, что в основе лежала подробно проанализированная им взаимовыгодная метаболическая связь между клетками, каждая из которых обменивалась с другой определенным сырьем [33] . Если так, то сложно понять, как одна прокариотическая клетка проникла внутрь другой без помощи фагоцитоза, но Мартин приводит два примера, где у бактерий произошло именно это.

33

Согласно «водородной гипотезе» Билла Мартина и Миклоша Мюллера, в эту связь вступили архея, растущая на водороде и углекислом газе, и бактерия, способная осуществлять, в зависимости от обстоятельств, кислородное дыхание или брожение, производя водород и углекислый газ. Эта разносторонняя бактерия предположительно могла использовать метан, выделяемый археей в качестве отходов. Но я не стану обсуждать здесь эту концепцию — я уже сделал это в своей предыдущей книге «Энергия, секс, самоубийство». Идеи, изложенные на следующих нескольких страницах данной главы, тоже разобраны в той книге более подробно.

Теории «судьбоносной встречи» можно назвать недарвиновскими в том смысле, что они предполагают не эволюцию путем маленьких изменений, а внезапное возникновение совершенно нового организма. Принципиально здесь также представление о том, что все эукариотические признаки развились в ходе эволюции лишь после «судьбоносной встречи» и последовавшего объединения. Сами объединившиеся клетки были чисто прокариотическими: неспособными к фагоцитозу, лишенными настоящего полового процесса, подвижного клеточного скелета, ядра и прочих атрибутов эукариот. Все эти признаки развились лишь после закрепления возникшего союза. Эти версии подразумевают, что в самом таком союзе было нечто, что преобразовало архиконсервативных, вечно неизменных прокариот в свою прямую противоположность: одержимых быстрой ездой, постоянно меняющихся эукариот.

Рис. 4.5. Бактериальные клетки, живущие внутри других бактериальных клеток. Многочисленные гамма-протеобактерии (пестрые, светло-серые) живут внутри бета-протеобактерий (однотонного темно-серого цвета), которые, в свою очередь, живут внутри эукариотической клетки, пятнистое ядро которой располагается в центре нижней части фотографии.

Как сделать выбор между этими возможностями? Мы уже убедились, что характерные гены эукариот ничем нам не помогут. Мы не можем по ним узнать, эволюционировали ли они дольше четырех миллиардов лет или всего два миллиарда, и возникли ли они до объединения с митохондриями или после него. Даже медленно эволюционирующие гены, для которых имеются соответствующие гены прокариот, не позволяют сделать надежные выводы: все зависит оттого, какие именно гены мы выберем. Например, если взять схему Везе, построенную на основе гена рибосомальной РНК, можно убедиться, что она совместима с моделью примитивного фагоцита: согласно этой схеме эукариоты и архей представляют собой «сестринские» группы, имеющие общего предка: у них как бы была общая «мать». Это означает, что эукариоты не произошли непосредственно от архей, так же как одна сестра не происходит от другой. Общий предок в данном случае почти наверняка относился к прокариотам (если нет, то все архей должны были утратить уже приобретенное их предками ядро), но что-либо еще о нем трудно сказать с уверенностью. Возможно, линия эукариот развилась в примитивного фагоцита еще до того, как обзавелась митохондриями, но имеющимися генетическими данными эта догадка не подтверждается.

Но если мы построим более сложные генеалогические деревья, основанные на большем числе генов, то сестринские отношения между эукариотами и археями начнут разваливаться и получится, что эукариоты действительно произошли от архей. От каких именно архей, точно не известно, но результаты крупнейшего проведенного на настоящий момент исследования (того самого, которое я уже упоминал, где для построения «супердерева» были использованы данные по 5700 генам) указывают, что клетка-хозяин, от которой произошли эукариоты, была настоящей археей, ближайшими современными родственниками которой могут быть термоплазмы. Разница между этими двумя выводами принципиальна. Если клетка-хозяин была настоящей археей (то есть, по определению, прокариотической клеткой, не имевшей ядра, настоящего полового процесса, подвижного скелета и не способной к фагоцитозу), то она, очевидно, не могла быть примитивным фагоцитом. А если так, то должна быть верна гипотеза «судьбоносной встречи»: эукариотическая клетка родилась из союза прокариотических клеток. Никакого примитивного фагоцита никогда не было, и свидетельство его существования оборачивается свидетельством того, что он никогда не существовал.

Но и это еще едва ли окончательный ответ. Очень многое зависит от того, какие именно гены отбираются для анализа и каковы критерии их отбора. Всякий раз, когда такие критерии меняются, меняется и схема ветвления получаемого дерева, причем ситуацию еще больше запутывают статистические допущения, горизонтальный перенос генов между прокариотами и другие неизвестные переменные. Позволят ли новые данные решить эту проблему раз и навсегда, или решить ее генетическими методами просто невозможно — трудно сказать (это было бы биологическим эквивалентом физического принципа неопределенности: чем подробнее мы рассматриваем картину, тем менее четкой она становится). Но если генетические данные не позволяют найти однозначное решение, означает ли это, что мы обречены наблюдать бесконечные перепалки между непримиримыми фракциями ученых? Может, и нет. Вероятно, существует другой способ поставить точку в этом споре.

Все известные эукариотические клетки имеют митохондрии либо происходят от клеток, у которых когда-то имелись митохондрии. И, как ни странно, все митохондрии, по-прежнему функционирующие как митохондрии, то есть вырабатывающие энергию с помощью кислорода, сохранили небольшой набор генов, доставшихся от предков — свободноживущих бактерий. По-моему, именно в этом крошечном митохондриальном геноме кроется разгадка великой тайны происхождения эукариотической клетки.

Ветви эукариот расходятся уже почти два миллиарда лет, и все это время они независимо друг от друга теряли свои митохондриальные гены. Все они утратили от 96 до 99,9 % таких генов, возможно, перенеся большинство из них в клеточное ядро, но никто не лишился всех митохондриальных генов, не лишившись вместе с тем способности использовать кислород для получения энергии. Не похоже, чтобы это было случайностью. Передача митохондриальных генов в ядро — закономерный и упорядоченный процесс. Зачем хранить сотни генетических аванпостов в каждой клетке, когда 99,9 % генов хранятся в единственном экземпляре, плюс резервная копия, в ее ядре? А сохранение хоть каких-нибудь генов в митохондриях означает необходимость сохранить в каждой митохондрии и весь аппарат для записанной на этих генах информации и ее трансляции, то есть синтеза на ее основе активных белков. Такая расточительность вызвала бы неодобрение любого фининспектора, а естественный отбор — святой-покровитель фининспекторов (или, по крайней мере, по праву мог бы считаться таковым).

Дальше — больше. Митохондрии — ужасно неудобное место для хранения генов. Их часто образно называют электростанциями клетки, и эта метафора совершенно точна. На мембранах митохондрий возникает разность электрических зарядов, разделенных расстоянием в несколько миллионных долей миллиметра, и создающееся при этом напряжение сравнимо с тем, что вызывает молнии во время грозы, и раз в тысячу выше, чем напряжение в бытовых электросетях. Хранить там гены — это как хранить ценнейшие книги Британской библиотеки на атомной электростанции сомнительных достоинств. Причем угроза здесь отнюдь не чисто теоретическая. Митохондриальные гены мутируют гораздо быстрее, чем гены, хранящиеся в ядре. Например, у дрожжей (удобного модельного объекта, используемого во многих экспериментах) первые мутируют в десять тысяч раз быстрее вторых. Но, несмотря на все это, принципиально важно, чтобы оба генома (ядерный и митохондриальный) должным образом совместно функционировали. Высоковольтное напряжение, дающее энергию эукариотическим клеткам, генерируется белками, закодированными в обоих геномах. Любой сбой в их совместной работе чреват гибелью — как отдельной клетки, так и многоклеточного организма. Итак, оба генома обязательно должны сотрудничать, вырабатывая энергию. Стоит им не сработаться, и это приведет к смерти, однако митохондриальные гены мутируют в десять тысяч раз быстрее ядерных, что ставит их необходимое тесное сотрудничество на грань невозможного. Это едва ли не самая удивительная особенность эукариотических клеток. Отмахнуться от нее как от обычной странности, как это делают авторы многих учебников, значит упустить потрясающий ключ к разгадке большой тайны. Если бы от всех митохондриальных генов было полезно избавиться, то можно было бы не сомневаться, что естественный отбор давно бы это сделал (хотя бы у одного какого-нибудь вида). Раз этого не произошло, значит, для их сохранения есть причина.