Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции

У дарвиновского объяснения было два больших достоинства, но был и серьезный недостаток: Дарвин ничего не знал о генах. Достоинства же состояли в том, что гетерозис незамедлительно приносит пользу потомству, а также в том, что это выгодно прежде всего отдельному организму: дети неродственных родителей чаще оказываются здоровыми и не умирают в детстве, что позволяет их родителям передавать больше генов следующему поколению. Это прекрасное объяснение в духе классического дарвинизма, имеющее к тому же более общее значение, к которому мы еще вернемся. (Естественный отбор работает здесь с отдельными организмами, а не с большими группами организмов.) Проблема в том, что на самом деле здесь объясняется неродственное скрещивание, а не секс вообще. Поэтому это еще далеко не все.

По-настоящему осмыслить механизм секса удалось только через несколько десятков лет, в начале XX века, когда были переоткрыты знаменитые закономерности, выявленные монахом Грегором Менделем в ходе опытов по скрещиванию сортов гороха. Должен признаться, что в школе законы Менделя всегда казались мне до невообразимого скучными, о чем я теперь вспоминаю с некоторым стыдом. Тем не менее, я все-таки думаю, что в основах генетики проще разобраться, оставив эти законы в стороне, потому что они стали известны в то время, когда о строении генов и хромосом еще ничего толком не было известно. Поэтому давайте сразу перейдем к представлению о хромосомах как о последовательностях генов, и мы сможем лучше понять, что же собой представляет секс, то есть половое размножение, и почему дарвиновского его объяснения совершенно недостаточно.

Первым этапом полового размножения, как мы уже знаем, оказывается слияние двух половых клеток: сперматозоида и яйцеклетки. Каждая из этих клеток привносит в этот союз одинарный набор хромосом, передавая оплодотворенной яйцеклетке удвоенный их набор. Все копии одних и тех же генов, содержащиеся в двойном наборе в двух экземплярах, редко совпадают полностью, и «хорошая» копия может скрывать черты «плохой». На этом и основано явление гетерозиса. Близкородственное скрещивание приводит к обнаружению проявлений «плохих» копий генов. На самом деле это скорее недостаток близкородственного скрещивания, чем преимущество полового размножения. Польза от неродственного скрещивания состоит в том, что две немного разные хромосомы каждой пары могут успешно «прикрывать» друг друга, но то же можно сказать и о размножении путем клонирования, при котором потомству передаются по две немного разных хромосомы каждой пары, как и при половом размножении. Таким образом, гетерозис связан с наличием двойного набора хромосом с двумя немного разными хромосомами в каждой паре, а вовсе не с сексом как таковым.

Ключом к разгадке тайны полового размножения может стать второй его этап — повторное производство половых клеток, в каждой из которых все гены содержатся в одном экземпляре. Этот этап объяснить сложнее, чем предыдущий. Процесс производства половых клеток — мейоз — представляет собой деление клеток, одновременно и изящное, и загадочное. Изящным его делает «танец» хромосом, каждая из которых находит пару, после чего они на некоторое время сжимают друг друга в объятиях, а затем расходятся в разные концы клетки. Хореография этого танца исполнена такой красоты и точности, что первые исследователи, работавшие с микроскопами, не могли отвести глаз. Они находили все новые и новые способы окрашивать препараты клеток, чтобы наблюдать хромосомы на разных этапах процесса, рассматривая получаемые картины, как рассматривают старые фотографии, изображающие исполнение акробатического танца участниками блистательной труппы. А загадочен этот танец тем, что его па отличаются намного большей замысловатостью, чем кто-либо мог ожидать от такого прагматичного хореографа, как мать-природа.

Термин «мейоз» происходит от греческого слова, означающего уменьшение. Мейоз начинается с клетки, содержащей по два экземпляра каждой хромосомы, а заканчивается половыми клетками, во всякой из которых содержится только по одному экземпляру каждой хромосомы. Это вполне логично: если в основе полового размножения лежит слияние двух клеток, из союза которых развивается новый организм с двойным набором хромосом, то проще всего сделать это, раздав каждой половой клетке по одинарному набору хромосом. Поразительно здесь то, что мейоз начинается как раз с удвоения всех хромосом, в результате чего в исходной клетке оказывается по четыре экземпляра всех генов. После этого удвоенные хромосомы каждой пары соединяются и обмениваются соответствующими друг другу участками (научный термин для этого процесса — рекомбинация), так что в итоге получаются четыре совершенно новых хромосомы, каждой из которых какие-то участки достались от одной из двух исходных хромосом соответствующей пары, а какие-то — от другой. Рекомбинация и есть самое главное в сексе. Благодаря рекомбинации ген, полученный от отца, может оказаться в половой клетке на одной хромосоме с другими генами, полученными от матери. Этот фокус может проделываться на каждой хромосоме неоднократно, в результате чего получится, например, такая последовательность генов: отцовский — отцовский — материнский — материнский — материнский — отцовский — отцовский. Каждая из новообразованных четырех хромосом теперь уникальна. Они отличаются не только друг от друга, но также, скорее всего, и от всех когда-либо существовавших хромосом (поскольку обмен участками происходит в случайном порядке и обычно в разных местах). Наконец, исходная клетка делится пополам, а дочерние клетки делятся еще раз, образуя выводок из четырех «внучатых» клеток, каждая с одинарным набором уникальных хромосом.

Это и есть секс, то есть половое размножение. Становится понятно, что именно делает секс: он перетасовывает гены, создавая новые их сочетания — сочетания, которых раньше, может, никогда и не было. Причем делает он это методично и по всему геному. Этот процесс напоминает тасование колоды карт, при котором старые сочетания разбиваются и каждый игрок получает на руки статистически случайный набор. Вопрос в том, зачем это нужно.

Ответ, который большинству биологов, даже нынешних, интуитивно кажется наиболее разумным, впервые дал Август Вейсман, выдающийся немецкий мыслитель и последователь Дарвина. Он предположил в 1904 году, что главное достоинство секса состоит в увеличении изменчивости, с которой может работать половой отбор. Ответ Вейсмана сильно отличается от ответа самого Дарвина, поскольку предполагает, что секс выгоден не отдельным организмам, а популяции в целом. По Вейсману, секс с равным успехом может порождать как «хорошие», так и «плохие» комбинации генов. Хотя «хорошие» комбинации приносят их владельцу непосредственную пользу, «плохие» приносят столь же непосредственный вред. А это значит, что и суммарная польза, и суммарный вред секса для всех организмов любого поколения равны нулю. Тем не менее, доказывал Вейсман, популяции секс приносит пользу, потому что плохие сочетания генов отсеивает естественный отбор, в итоге (после смены многих поколений) оставляя преимущественно хорошие сочетания.

Рис. 5.1. Распространение новых полезных мутаций среди организмов, размножающихся половым (вверху) и бесполым (внизу) путем. При половом размножении мутация, делающая из гена а ген А, и мутация, делающая из гена b ген В, быстро соединятся друг с другом, произведя на свет наилучший генотип АВ. В отсутствие секса А может распространяться только в ущерб В, а В — только в ущерб А. и наилучший генотип АВ может возникнуть только в том случае, если В возникнет у носителей генотипа Аb или А возникнет у носителей генотипа аВ.

Разумеется, секс сам по себе не дает популяции никакой дополнительной изменчивости. В отсутствие мутаций секс просто перемешивал бы имеющиеся гены, способствуя удалению «плохих» их вариантов и фактически лишь уменьшая изменчивость. Но стоит добавить к этому уравнению немного мутаций, как сделал в 1930 году великий специалист по статистической генетике Рональд Фишер, и преимущества секса станут очевиднее. Фишер доказывал: поскольку мутации происходят сравнительно редко, разные мутации должны обычно происходить у разных организмов, точно так же, как молнии обычно не бьют два раза в одно место (хотя иногда и мутации, и молнии все-таки поражают одну и ту же цель дважды).

Чтобы пояснить мысль Фишера, давайте представим себе, как две полезных мутации возникают в популяции, размножающейся клонированием. Как они могут распространяться? Только в ущерб друг другу, а также в ущерб особям, лишенным этих мутаций. Если обе эти мутации в равной степени полезны, популяция в итоге может оказаться разделенной поровну на обладателей первой мутации и обладателей второй. Принципиально здесь то, что ни одна особь не сможет получать пользу от обеих мутаций одновременно, если только у особи, уже получающей пользу от одной мутации, не произойдет повторно и другая — как молния, ударяющая дважды в одно и то же место. Часто это будет происходить или исключительно редко, зависит от таких факторов, как частота мутаций и численность популяции, но в целом полезные мутации очень редко сходятся друг с другом в популяциях, размножающихся исключительно клонированием [39] . Половое же размножение способно быстро свести обе мутации вместе для принесения общей пользы. Таким образом, по Фишеру, выгода от секса состоит в том, что он позволяет сводить друг с другом новые мутации, уже вскоре после их появления наделяя ими один организм и давая естественному отбору возможность испытать их совместное влияние на приспособленность. Если новые мутации действительно повышают приспособленность, секс помогает им быстро распространиться по всей популяции, делая составляющие ее организмы более приспособленными и ускоряя ход эволюции.

39

В этом смысле бактерии размножаются не исключительно клонированием, потому что они также могут получать ДНК от других клеток путем горизонтального переноса. В этом отношении бактериям свойственна гораздо большая гибкость, чем не практикующим половое размножение эукариотам. В том, какое огромное значение это имеет для бактерий, можно убедиться на примере стремительного распространения устойчивости к антибиотикам, обычно приобретаемой именно путем горизонтального переноса генов.

Американский генетик Герман Меллер, получивший в 1946 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине за открытие мутагенного действия рентгеновских лучей, впоследствии развил эту линию аргументации, рассмотрев действие вредных мутаций. Произведя своими руками тысячи мутаций у плодовых мушек, Меллер как никто другой понимал, что большинство мутаций вредны. Поэтому для него более глубокий вопрос заключался в том, как популяция, размножающаяся клонированием, может избавляться от подобных мутаций. Он предлагал представить, что почти у всех мушек есть по крайней мере одна-две мутации, так что «генетически чистыми» остаются лишь очень немногие. К чему это приведет? В небольшой популяции, размножающейся клонированием, это вызовет неумолимое снижение приспособленности. Проблема здесь в том, что вероятность успешного размножения зависит не только от генетической приспособленности, но и от игры случая. Представьте двух мушек, у одной из которых две мутации, а у второй — ни одной. Мушка-мутант случайно оказывается там, где много пищи, а «чистая» мушка умирает от голода. В итоге, несмотря на то, что первая мушка хуже приспособлена, она выживает и передает свои гены потомкам. А теперь представьте, что умершая от голода мушка была последней «чистой» во всей популяции и теперь у всех оставшихся мушек есть хоть одна мутация. Если у какой-нибудь мушки-мутанта не произойдет обратной мутации, что случается очень редко, приспособленность всей популяции будет на уровень ниже, чем раньше. Тот же сценарий может повторяться снова и снова, и каждый раз неумолимый храповик мутаций будет снижать приспособленность еще на один щелчок, так что рано или поздно вся популяция выродится настолько, что неизбежно вымрет. Эту последовательность событий называют храповиком Меллера.

Работа храповика Меллера зависит от случая. Если популяция очень велика, игра случая будет играть меньшую роль и статистически более вероятным будет выживание наиболее приспособленных особей. Такая популяция может не покориться «пращам и стрелам яростной судьбы». Если скорость размножения выше, чем скорость накопления новых мутаций, то вся популяция в целом не погибнет под храповиком Меллера. С другой стороны, если популяция мала или частота мутаций высока, храповик начинает вращаться. В таких условиях популяция организмов, размножающихся клонированием, постепенно вырождается, накапливая новые и новые мутации, и рано или поздно гибнет.