Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции

Положение спасает секс, позволяющий восстанавливать поголовье «чистых» особей, сводя в одном организме не мутировавшие гены. Воспользуемся аналогией, которую предложил Джон Мейнард Смит, и представим себе, что у нас есть два сломанных автомобиля, у одного из которых не работает, предположим, коробка передач, а у другого — двигатель. Секс играет роль автомеханика, который может сделать из неповрежденных деталей этих двух неисправных машин одну исправную. Но при этом секс, в отличие от разумного механика, изготовит не только исправную машину, но и бессмысленную груду металлолома, соединив друг с другом неисправные детали. Вечная беспристрастность секса приводит к тому, что он в равной степени может быть и полезен, и вреден отдельным организмам.

Есть лишь один способ избавиться от беспристрастности секса, и его описал в 1983 году российский специалист по эволюционной генетике Алексей Кондрашов, в настоящее время профессор Мичиганского университета. Кондрашов выучился в Москве на зоолога, а затем занялся теоретическими вопросами в Пущинском научном центре. Его теория основана на двух смелых допущениях, которые по-прежнему вызывают возмущение у многих эволюционистов. Первое состоит в том, что частота мутаций несколько выше, чем предполагало большинство исследователей. Чтобы теория Кондрашова работала, у каждого организма в каждом поколении должна быть хотя бы одна вредная мутация. Второе же допущение состоит в том, что большинству организмов свойственна та или иная степень устойчивости к действию единичных мутаций. Предполагается, что наша приспособленность начинает снижаться только тогда, когда мы получаем в наследство много мутаций одновременно. Это может происходить, например, в том случае, если организм от природы обладает избыточными резервами. Раз мы в состоянии позволить себе лишиться одной почки, одного легкого и даже одного глаза (потому что резервный экземпляр соответствующего органа продолжает работать), на уровне генов у нас тоже возможно некоторое функциональное перекрывание. Для этого одну и ту же функцию должен выполнять не один ген, а больше, оберегая всю систему в целом от серьезных повреждений. Если гены действительно способны «прикрывать» друг друга, то единичная мутация не должна иметь совсем уж катастрофических последствий и теория Кондрашова может быть верна.

Что нам дают эти предположения? Первое (высокая частота мутаций) означает, что даже бесконечно большие популяции организмов, размножающихся клонированием, не защищены от храповика Меллера. Они должны неизбежно вырождаться, в конце концов приходя к «мутационному краху». Второе предположение изящнее: секс позволяет избавляться от многих мутаций одновременно. Марк Ридли провел очаровательную аналогию, сравнив клонирование и секс с библейскими Ветхим и Новым Заветами соответственно. Мутации он уподобил грехам. Если мутации начинают происходить с частотой в одну на поколение (то есть грешниками оказываются все), то единственный способ избавить от грехов популяцию, размножающуюся клонированием, будет состоять в том, чтобы истребить ее всю: утопить во всемирном потопе, выжечь огнем и серой или поразить еще какими-нибудь казнями. Но организмам, размножающимся половым путем, если они могут без вреда для себя накапливать некоторое количество мутаций (до определенного порога невозвращения), секс позволяет собрать большое число мутаций у двух здоровых родителей и передать их единственному ребенку. Это новозаветный подход. Подобно тому, как Христос умер, взяв на себя грехи всего человечества, половое размножение позволяет передавать многие мутации, накапливающиеся в популяции, одной жертве, а затем распинать ее.

Согласно теории Кондрашова, секс позволяет предотвращать «мутационный крах» у крупных сложных организмов. Из его предположений напрашивается еще один вывод: сложные формы жизни были бы вообще невозможны без секса. Это воодушевляющий, но отнюдь не общепризнанный вывод. Оба предположения Кондрашова по-прежнему вызывают ожесточенные споры, поскольку и частоту мутаций, и характер взаимодействий между ними не так-то просто напрямую измерить. Если по поводу теории Кондрашова и сложилось общее мнение, оно гласит, что она может быть справедлива в отдельных случаях. Лежащие в ее основе предположения слишком часто не выполняются, чтобы она позволяла объяснить то изобилие секса, которое мы наблюдаем повсюду. Не позволяет она объяснить и происхождение секса у простых одноклеточных организмов, которые нисколько не стремятся быть крупными и сложными, то есть в некотором роде избавлены от нашего первородного греха.

Итак, секс любезен популяциям тем, что позволяет создавать благоприятные сочетания генов и устранять неблагоприятные. В первой половине XX века считалось, что вопрос более или менее решен, хотя сэр Рональд Фишер высказывал некоторые оговорки относительно собственной теории. В целом Фишер, как и Дарвин, полагал, что отбор действует на уровне отдельных организмов и не заботится о благе вида в целом. Однако Фишер считал, что необходимо сделать исключение для рекомбинации, которую «можно интерпретировать как нечто выработанное эволюцией на пользу видам, а не организмам». Хотя теория Кондрашова предполагает пользу для большинства особей (лишь единицы приходится время от времени распинать), даже в этом случае непосредственные выгоды секса оказываются ощутимы лишь после смены многих поколений. Они не дают отдельным организмам никаких выгод, по крайней мере в привычном понимании.

Зажженный Фишером фитиль горел медленно, но в середине 60-х годов, когда эволюционисты начали развивать идею эгоистичных генов и искать объяснение парадоксу альтруизма, мина замедленного действия наконец взорвалась. Проблема секса занимала великих ученых, развивавших эволюционную теорию: Джорджа Уильямса, Джона Мейнарда Смита, Билла Гамильтона, Роберта Триверса, Грэма Белла, Ричарда Докинза. Стало ясно, что в живой природе мало подлинного альтруизма, что мы, по словам Докинза, лишь слепые марионетки в руках эгоистичных генов, действующих в собственных интересах. Вопрос был в том, почему, если в мире царит эгоизм, в нем далеко не всегда торжествуют жулики. Зачем организму жертвовать собственными интересами сейчас (отказываясь от размножения клонированием) ради пользы (генетического здоровья) всего вида в неопределенном будущем? Даже нам, людям, со всем нашим умением предвидеть события, не так-то просто действовать в интересах наших собственных ближайших потомков: вспомним уничтожение лесов, глобальное потепление и проблему перенаселения. Как же тогда эволюция с ее слепотой и эгоизмом могла поставить долговременную выгоду секса для популяции выше его кратковременной двойной цены со всеми вытекающими неприятными последствиями?

Один из возможных ответов таков: мы не можем избавиться от секса в связи с затруднительностью выхода эволюции на обратную дорогу. Если так, то торг о кратковременной цене секса просто неуместен. В этом объяснении и вправду что-то есть.

Я уже упоминал, что почти все виды, размножающиеся клонированием, возникли сравнительно недавно — скорее тысячи, чем миллионы лет назад. Именно так и должно быть, если подобные виды возникают лишь изредка, некоторое время процветают, а затем, в течение нескольких тысяч лет, вырождаются и вымирают. Несмотря на то, что бесполые виды иногда переживают периоды расцвета, половое размножение непросто полностью вытеснить, потому что бесполых видов всегда очень немного. При этом известны вполне веские «случайные» причины, в силу которых организмам, размножающимся половым путем, может быть сложно перейти на клонирование. Например, млекопитающим свойствен так называемый геномный импринтинг (выключение некоторых генов в зависимости от того, от отца или от матери они унаследованы), в связи с чем любой организм должен непременно получить в наследство гены обоих родителей, иначе он будет нежизнеспособен. От подобной сексуальной зависимости, вероятно, непросто избавиться по чисто техническим причинам. И надо сказать, что среди всех видов млекопитающих не известно ни одного случая отказа от секса. Похожим образом обстоят дела и у хвойных растений, которым, в свою очередь, трудно избавиться от полового размножения потому, что митохондрии у них наследуются через яйцеклетки, а хлоропласты — через пыльцу. Любому хвойному растению жизненно необходимо унаследовать и то, и другое, а для этого требуется развиваться из оплодотворенной яйцеклетки. И среди хвойных тоже не известно ни одного бесполого вида.

Но это объяснение годится далеко не всегда. Есть немало оснований полагать, что секс выгоден не только популяциям, но и приносит непосредственную пользу отдельным организмам. Начнем с того, что существует немало видов (большинство, если принять во внимание всех бесчисленных одноклеточных протистов), у которых половое размножение факультативно, то есть они занимаются сексом лишь от случая к случаю, иногда даже раз в тридцать поколений или около того. Некоторые виды, например одноклеточного паразита лямблию, пока ни разу не удалось застать «на месте преступления», При этом известно, что у лямблий сохранились все необходимые для мейоза гены, то есть вполне возможно, что изредка, когда ученые не подсматривают, они все-таки спариваются. Подобные механизмы работают не только у мало кому известных одноклеточных, но и у целого ряда крупных организмов, таких как некоторые брюхоногие моллюски, ящерицы и злаки, способные переключаться с клонирования на секс в зависимости от обстоятельств. При этом они, естественно, могут при желании всегда возвращаться к клонированию, поэтому «случайная» затруднительность отказа от секса не может быть правильным ответом на интересующий нас вопрос.

Похожую логику можно применить и к происхождению секса. Когда первые эукариоты «изобрели» секс (почему именно они, мы разберемся потом), в большой популяции клеток, размножающихся клонированием, сначала должно было появиться очень немного клеток, размножавшихся половым путем. Чтобы в такой популяции распространилось половое размножение (а это должно было случиться, потому что все эукариоты происходят от общего предка, который уже размножался половым путем), секс как таковой должен был давать какие-то преимущества потомкам размножающихся половым путем клеток. Иными словами, своим первоначальным распространением секс должен быть обязан выгоде, которую он обеспечивал отдельным особям в составе популяции, а не всей популяции.

Именно эту идею, тогда еще новую (что секс просто обязан быть полезен для отдельных организмов, несмотря на свою двойную цену), и сформулировал в 1966 году Джордж Уильямс. В то время казалось, что проблема уже решена, но стало ясно, что это отнюдь не так и что все гораздо сложнее, чем было принято считать. Чтобы половое размножение получило распространение в бесполой популяции, размножающиеся половым путем особи должны были в каждом поколении производить более чем вдвое больше выживающих потомков, чем их бесполые родственники. И это при том, что уже хорошо понятна была беспристрастность секса: на каждого везучего потомка должен был приходиться невезучий, на каждое хорошее сочетание генов — плохое. Объяснение происхождения секса должно было оказаться одновременно тонким и всеобъемлющим, очевидным и ускользающим. Неудивительно, что эта проблема привлекла внимание лучших биологов.

Уильямс предложил отвлечься от генов и обратить внимание на среду, точнее — на экологию. Он задался вопросом, чем может быть выгодно отличие от своих родителей. Предложенный ученым ответ состоял в том, что это должно быть полезно в меняющейся среде, при освоении новых территорий, при расширении экологической ниши, при расселении или при миграциях. Уильямс пришел к выводу, что размножаться клонированием — все равно что покупать сто лотерейных билетов с одним и тем же номером. Уж лучше купить пятьдесят билетов с разными номерами, и половое размножение дает возможность делать именно это.