Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Иннервация силы сердечных сокращении

^[146]

Сердце есть нагнетательный насос, а, по мнению некоторых физиологов, вместе и насос присасывающий. Размер же работы, например водяного насоса, как понятно всякому, зависит как от частоты ритма нагнетаний и присасываний, так и от их силы, глубины. Уже на этом простом основании было бы естественно ждать, что сердце, такой единственный по своей неустанности и исправности насос, работающий идеально точно, при крайне разнообразных условиях организма также, смотря по обстоятельствам, будет варьировать то свою частоту, то силу. Так как деятельность сердца, как и всех почти других органов, регулируется центральной нервной системой, то, следовательно, по нашему вышеприведенному рассуждению, мыслимы, вероятны как нервы, заправляющие ритмом, так и нервы, влияющие на силу сердечных сокращений. Но и физиологичесские учебники и физиологические специальные работы до недавнего времени почти исключительно обсуждают и исследуют только изменения ритма под влиянием нервов. Что же? Разве действительность дала отрицательный результат на столь естественное предположение об иннервации силы сердечных сокращений? Разве в складах научного материала нет никаких фактов за это? В том и дело, что есть - и давние и резкие, - и тем не менее только последнее время дало учению об особой иннервации силы сердца прочную почву, право гражданства.

Сколько можно видеть, два обстоятельства были виною такой поздней оценки частью давно известной столь важной стороны дела. Первое - это большие затруднения со стороны метода констатировать несомненно изменения силе сердечного сокращения сравнительно с изменениями ритма. Между тем как изменения объема невырезанного сердца ближайше связаны с наполнением сердца, изменения уровня давления могут зависеть и от изменений ритма, и от вмешательства сосудодвигательной иннервации, и т. д., так что не сразу оказывается годный метод для обнаружения изменений в силе сокращений; изменения ритма наблюдаются бесспорным образом при самых простых обстановках. И потому совершенно естественно, что внимание большинства исследователей привязывается к тому, что просто и постоянно наблюдается, а то, что встречается как сложное явление, более или менее игнорируется. Эта большая сравнительно небланеприятность наблюдения изменений силы сердечных сокращений соединялась с другим важным обстоятельством, чтобы помешать старательному и своевременному изучению занимающих нас явлений. Это второе обстоятельство неблагосклонность экспериментаторов к осложнению, которое в науке иногда становится на дороге, ведущей к новым фактам. Есть немало примеров этому. Вспомним хотя оппозицию Гольца Бецольду, когда этот последний устанавливал учение об ускоряющих нервах сердца. Гольц смеялся, говорил, что все назвали бы глупым того, кто вздумал бы повозку вести разностью сил, двумя лошадьми, запряженными в противоположные стороны, что также нелепо допускать и два сорта сердечных нервов стивоположными функциями; ускорение могло бы просто получаться чрез уменьшение деятельности замедляющего нерва. Что это, как не стремление к насильственной простоте? И, однако, оказался прав не Гольц, а Бецольд. Понятное дело, что тем более теперь, уже имея два сердечных нерва, производящих изменения ритма, исследователи будут стараться все объяснить из этих изменений, ими всячески ограничиваться, а не усложнять дело еще самостоятельными изменениями силы и тем более - новыми нервами, регулирующими эти последние изменения, В дальнейшем изложении мы часто будем видеть, до какой степени обе указанные причины противодействовали должному освещению в свое время занимающей нас иннервации.

Так как из сердечных (центробежных) нервов первым сделался известен замедляющий, то и изменения в силе сокращения отмечались впервые вместе с замедлением при раздражении этого нерва. Сначала исследователи были склонны думать, что сердечные сокращения хотя и делаются при этом редкими, но зато более сильными. Это заключение делалось главным образом на основании манометрических кривых. Кто из слушавших курс физиологии не видал этих больших, но редких размахов пера по кривой давления, когда блуждающий нерв раздражают не очень сильными токами, так что вызывается не остановка сердца, а только замедление ударов. И эта-то картина возбуждала в ранних исследователях убеждение об усилении сокращений, как это и теперь представляется всякому учащемуся, когда он видит такую кривую в первый раз. Но ясно, по некотором размышлении, что такое заключение поспешно. Благодаря более длинной паузе сердце успевает наполняться более обыкновенного; артериальная же система, напротив, опорожнится более, чем при частых сердцебиениях. Отсюда каждое редкое сердцебиение вбрасывает в артериальную систему относительно большую дробную часть всего ее кровяного содержания и, следовательно, обусловливает большие колебания давления, что и выражается в весьма большой высоте сердечных волн. Тем не менее это представление о редких, но сильных пульсах чрез учебники, даже и не особенно старые, получило такое распространение, что в настоящее время чуть ли не каждый врач скажет вам это.

В науке, однако, давно были указания и в противоположном духе и даже более безупречные в методическом отношении. Такое указание исходит еще от 1865 г. и принадлежит Пфлюгеру.1 ^[147] Соединив с рычагом своего миографа крючок, зацепленный за верхушку обнаженного сердца кролика, он заставил таким образом рычаг записывать движения сердца на вращающемся барабане. Автор наблюдал следующие факты. 1) При остановке сердца, вследствие раздражения n. vagus, нижний пункт диастолы писался глубже, чем при нормальной диастоле. 2) При сильных токах после остановки появляются очень низкие волны, отвечающие весьма слабым систолам. 3) При средних и слабых токах, когда раздражение вызывает только замедление, волны часто, наоборот, больше. Только последний случай автор и сам не прочь отнести на счет недостатка своего способа наблюдения, второй же и первый факты он рассматривает как реальные, отвечающие действительным отношениям, т. е.о во время обыкновенной диастолы сердце еще не вполне ослабляется, как это происходит при остановке сердца, и что при известном раздражении n. vagus систолы делаются меньше, сердце сокращается слабее. Хоть эти факты и оказались впоследствии оправданными в опытах с наилучшими, вполне безупречными методами, тем не менее в свое время они прошли незамеченными, частью, может быть, оттого, что они входили в состав работы, которая главным образом была направлена на жгучий тогдашний предмет - полемику между Шиффом и остальными физиологами относительно теории замедляющего нерва; частью и об этих опытах можно бы спросить: не вмешивались ли и здесь в результат или большее наполнение сердца кровью, или локомоция, изменение сердцем своего положения, или то и другое вместе.

Опыты Пфлюгера не только остались незамеченными, про них даже просто-напросто забыли. Поэтому наблюдение факта изменения силы сердечных сокращений под влиянием нервов обыкновенно приписывается Котсу, работавшему в людвиговской лаборатории. Его работа опубликована в 1869 г.1 ^[148] Аватар не знал об опытах Пфлюгера и сам напал на факт неожиданно, не предполагав его заранее. Главное преимущество исследований Котса, которое по праву ставит его работу во глава учения об изменениях силы сердечного сокращения под нервным влиянием, - это вполне совершенная методика, не допускающая никаких возражений. Вот она. Вырезанное сердце лягушки имеет две канюли: одну в предсердии, введенную через нижнюю полую вену, другую в желудочке, введенную через одну из аорт. Канюля предсердия каучуковой трубкой соединяется сньким сосудом, содержащим кроличью сыворотку. Канюля желудочка связывается с маленьким ртутным манометром, который записывает свои уровни пером на вращающемся барабане. Таким образом размер систолы точно передается высотою волны. Очевидно, исключены все побочные обстоятельства, затруднявшие точные наблюдения у предшествующих авторов. Произведенные при такой строгой обстановке опыты дали следующее. Во-первых, при раздражении п. vagus, когда сердцебиения или замедляются, или останавливаются, нижний пункт диастолы пишется глубже, чем обыкновенно, т. е. теперь сердце растягивается сывороткою больше. Во-вторых, высота волн делается меньше нормальной, т. е. сердце сокращается слабее, меньше опоражнивается. И то и другое ясно совпадает с вышеприведенным пфлюгеровским наблюдением. Но Котс пошел дальше, он указал на независимость изменения силы сокращения от изменений ритма. Как у Пфлюгера, и здесь не всегда замедление сопровождается таким ослаблением; но в другой части опытов и ослабление сокращения наступает одно, без всякого изменения ритма, как первичный эффект раздражения n. vagus. Относительно условий, при которых наступает ослабление систолы, автор высказывается лишь с оговорками. Помимо индивидуальности, кажется, что тетаническое раздражение легче дает понижение волны, чем раздражение отдельными индукционными ударами, и в ряде повторяющихся раздражений вернее более поздние раздражения. С другой стороны, в той же работе Котса указывается, что после раздражения п. vagus наступают иногда систолы сильнее, чем нормальные при разнообразном ритме - нормальном ускоренном или замедленном. Кроме того, после раздражения п. vagus удары могут сделаться не только более сильными, но и более правильными, равномерными, если до раздражения сердце работало прерывисто и неодновременно всеми его полостями. Судьба этой работы хорошо иллюстрирует положение, которое мы высказали вначале, относительно неблагосклонности экспериментаторов к осложнениям. Это уже не случайные опыты Пфлюгера, тут целая работа, куча новых твердых фактов - и, однако, предмет почти игнорируется и потом, в продолжение многих годов, между тем как изменения ритма под влиянием нервов продолжались исследоваться чуть не ежедневно.

Воспользуемся этим перерывом, оставим на время изменения силы, сопровождающие раздражение замедляющих волокон, и посмотрим, что в то же время находили относительно силы при раздражении ускоряющих нервов. Здесь прежде всего встречаемся с заключением Бецольда, 1 ^[149] когда он, раздражая периферический конец перерезанного на шее спинного мозга и наблюдая ускорение вместе с повышением кровяного давления, вывел отсюда, что существуют сердечные нервы, которые не только ускоряют, но и усиливают сердечные сокращения, и таким образом обусловливают это повышение. Вскоре затем последовавшая работа Людвига и Тири 2 2 ^[150] несомненно доказала, что повышение давления в опыте Бецольда имело главное основание в раздражении сосудосуживающих нервов, а работы братьев Ционов и Бецольда в 1867 году хотя и установили действительное существование ускоряющих нервов, но вместе с тем показали, что эти нервы только ускоряют, но не усиливают, а скорее ослабляют сердечные сокращения, заключая это из того, что при изолированном раздражении ускоряющих нервов кровяное давление не увеличивается. В 1870 г. тот же предмет был испытан Шмидебергом ^[151] лаборатории Людвига на лягушке при совершенно той же обстановке, какая описана выше при опытах Котса. Опыты произведены были на животных, отравленных атропином или никотином, так что теперь n. vagus при раздражении давал ускорение сердцебиений, следовательно действовал как ускоряющий нерв. Как известно, в лягушачьем п. vagus находятся как замедляющие, так и ускоряющие волокна, и что атропин и никотин парализуют первые, оставляя нетронутыми последние. Оказалось, в соответствии с результатами Ционов над теплокровными животными, что при этом волны делаются меньше, но не потому, что систолы слабее, их вершина ниже, ому, что во время коротких диастол сердце мало расслабляется, т. е. волна мало опускается, пункт диастолы очень высок, и таким образом объем выбрасываемой каждым отдельнымащением жидкости меньше.

Независимо от этого медленного движения экспериментального исследования в 1872 г. была высказана гипотеза об особой кардиотонической нервной системе сердца - гипотеза, отчасти предупреждавшая современное учение об особой иннервации силы сердечных сокращений. Мы говорим о гипотезе Ауберта. ^[152] Автор предлагает принять, кроме известных нервов, управляющих ритмом, нервы, влияющие на тонус, напряжение стенок сердца, подобно известным нервам кровеносных сосудов. О выше приведенных фактах авторов Ауберт не упоминает, а приводит в защиту гипотезы некоторые свои факты, а также ряд наблюдений и впечатлений. У отравленного кофеином животного раздражение периферического конца n. vagus, несмотря на небольшое замедление (замедляющие волокна парезированы кофеином), обусловливает большое понижение кровяного давления. Автор относит это к раздражению особых расслабляющих нервов сердца. Но, во-первых, замедление при раздражении все же было - и надо было установить особыми опытами, что оно было недостаточно причинить наблюдаемое падение давления. Во-вторых, автор раздражал n. vagus на шее, оставляя все его ветви (легочные и брюшные) неперерезанными, почему у него не было твердого основания считать явление зависятим только от сердца. Однако новейшие опыты, которые будут приведены позже, покажут, что вывод Ауберта был верен. Дальше, автор обращал внимание на то, что при различных условиях обнаженное сердце представляется различно растянутым, например во время раздражения n. vagus расслабленное сердце огромно, после же раздражения оно делается все меньше и меньше. Автор хотел бы видеть во всех этих случаях хоть отчасти игру особой кардиотонической нервной системы. Но увлечение автора аналогиею между иннервацией сердца и сосудов так сильно, что встречаются уже очевидно натянутые, неверные объяснения. Например, возьмем факт падения давления при прекращении сердцебиения вследствие сильного раздражения n. vagus. Автор допускает, что это падение отчасти можно бы отнести на счет ослабления стенок вследствие действия нервов, понижающих тонус сердца. Очевидно несообразное объяснение. Когда сердце стоит, давление падает потому, что кровь постепенно уходит в вены, из сердца же в аорту новой не поступает. Что же бы могло здесь делать рядом с остановкой сердца ослабление его стенок?! Таким образом автор дал мало нового фактического материала, а главное - этот материал оставил без точного анализа, между тем с гипотезой выступал очень смело. Вероятно, отчасти в этом надо видеть причину, что его гипотеза не нашла ни малейшего отголоска в физиологическом мире, да и сам автор, несмотря на обещание, не возвращался к ней более в дальнейшей своей физиологической деятельности.

Фактическая же сторона дела подвигалась вперед медленно и большею частью случайно. В 1875 г. Нюэль в лаборатории Дондерса, исходя из другой темы, находит к нам относящиеся факты. Его опыты главным образом поставлены на лягушке. Препарат приготовлялся следующим образом. Спинной мозг разрушался, sternum и конечности удалялись, сердце обнажалось от перикардия. Два маленьких рычажка, положенные один на предсердие, другой на желудочки, регистрировали на кимографе врозь течение систол. В основном получились факты Котса с некоторыми дополнениями. У Нюэля явления при раздражении п. vagus идут различным образом на предсердии и на желудочке. На предсердии раздражение n. vagus обусловливает не только замедление, но и ослабление. Оба явления совершенно различно относятся по периодам: скрытому, возрастающей и убывающей энергии. Ослабление существует часто и одно, без всякого замедления. Желудочек же ослабляет свои движения, и то незначительно, лишь когда вызывается большое замедление. Автор пробует объяснить различное отношение предсердий и желудочков из различной возбудимости мышечной ткани обоих отделов. Однако на случай, если бы предположение не оправдалось, автор заявляет, что приведенные факты доказывали бы особое прямое действие п. vagus на мышцу сердца, состоящее в понижении ее возбудимости. Факт ослабления констатирован и на предсердии кролика. У Нюэля, кроме того, упоминается как редкий факт, что при иных раздражениях желудочек с самого начала сокращается сильнее нормального при известном замедлении. ^[153]

Затем наш предмет как бы замирает на целых 6 лет. С 1881 г. он вступает в новую фазу, чтобы в конце концов выступить в форме цельного и важного учения об особой динамической иннервации сердца. Поэтому считаю полезным кратко резюмировать предшествующий материал.

Несомненно, что на сердце можно получить под влиянием нервов ослабление сокращения, иногда как первичное действие нерва, не сопровождаемое никаким изменением ритма. Также от нерва иногда наблюдается и усиление сокращения; но оно наступает обыкновенно в периоде последействия и лишь очень редко во время раздражения, но и здесь с замедлением. Кроме того, ослабление не равномерно распространяется по всему сердцу, а в различных отделах идет различно.

Че Честь дальнейшего движения вопроса принадлежит молодому английскому физиологу Гаскеллу. С одной стороны, он давние опыты сделал еще более резкими, с другой, - значительно расшерил поле наблюдения.

Работа Гаскелла была читана 22 декабря 1881 г. в заседаниях Королевского общества в Лондоне и впервые напечатана в виде экстракта в трудах этого Общества." 2 ^[154] Факты, имеющие к нам непосредственное отношение, составляют собственно вторую половину экстракта, содержание которой мы здесь передадим подробно.

Автор пользовался следующим методом. Сердце лягушки вырезывается с куском пищевода. Одна нитка привязывается как раз к верхушке желудочка, другая к свободной лопасти ткани, которая открывается на месте соеоих предсердий, когда удаляются оба ствола аорты. Пищевод укрепляется вертикально в соответствующей держалке, сердце помещается между двумя горизонтальными рычагами, которые связываются с вышеупомянутыми нитками. На уровне сердца также горизонтально устанавливается пинцет, который между своими ножками может сжимать сердце на той или другой высоте, с тою или другою силой. Таким образом, благодаря пинцету, раз он сильно сжимает сердце в борозде между желудочком и предсердиями, движения тех и других могут быть записаны отдельно: сокращения предсердия притягивают концы верхнего вниз, сокращение желудочка - конец нижнего рычага вверх.