Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Вышедшая в 1883 г. работа Вейнцвейгазывает, 1 ^[157] что при отравлении мускарином млекопитающих животных в известную фазу от n. vagus можно получить уменьшение сердечных волн (на ртутном и пружинном манометре) безменения ритма (факт, тождественный с фактом относительно кофеина Ауберта), а от ускоряющих - не только ускорение, но и усиление отдельных сокращений. О возможности отдельной иннервации этих изменений силы опять нет ни слова.

Оглядывая еще раз весь изложенный материал, нельзя не признать, во-первых, твердости основных фактов, во-вторых, их взаимной гармонии, хотя некоторые авторы как будто и вносят кое-какие противоречия. Оти противоречия, однако, весьма легко примиряются. Они касаются, во-первых, самостоятельного и первичного усиления и, во-вторых, различного действия n. vagus на различные отделы сердца.

Согласно утверждается самостоятельное и первичное уменьшение силы сокращений. Точно так же всеми констатируется и увеличение сокращений. Всеми признается уменьшение и увеличение тонуса сердца под влиянием нерва. Наконец всеми признается факт восстановления правильной деятельности сердца под влиянием нервов, если до раздражения или различные отделы сердца бились в различном ритме, или сердцебиения были не равной силы, или паузы между сердцебиениями были различные. Что усиление сокращений в данной обстановке не всегда легко замечается, это нисколько не должно удивлять, потому что мы в случае лягушечьего n. vagus имеем не изолированные действия, а комбинацию действий, перепутывающиеся и взаимно маскирующиеся явления. У каждого автора могут быть незначительные, часто неуловимые разницы в экспериментировании (сорт лягушек, время года, особенности раздражительности, длительность опыта и т. д.), от которых произойдут и разницы в картине результатов. Левит, как бы то ни было, а все же видел и первичное усиление, хотя в правиле у него ускорение связывалось с уменьшением систолы. Но у него, как он и сам показывает, ускорение было гораздо более, чем в опытах Гейденгайна. А сильное ускорение, понятно, будет сильным препятствием для обнаружения увеличения систолы, потому что во время коротких пауз сердце не будет успевать расслабляться; следовательно, и разница в объеме сокращенного и расслабленного сердца будет меньше. Следовательно, нужно искать таких условий, когда увеличение сокращений не будет сопровождаться таким ускорением, - и, очевидно, они были у Гаскелла и Гейденгайна. И эти условия, как можно догадываться (что не ушло и от Левита), заключаются в том, что у первых авторов сердца были обескровленные, а у Левита - наполненные кровью. Когда же Левит обескровливал сердца, то и он при раздражении n. vagus получал тоже увеличение сокращения при небольшом ускорении или даже совсем без него. Новые явления только улавливаются, и потому нужно не предписывать те или другие условия, а ловить подходящие, чего, однако, не делает Левит. Но что странно! Даже найдя эти условия, автор все же хочет объяснить результаты Гейденгайна ошибкой в наблюдении, предполагая, что вредным обстоятельством в наблюдении была локомоция сердца, т. е. изменение положения сердца, сопровождающее изменения ритма. Но как же этим образом может быть объяснен случай, когда усиление наступало первично, без всякого изменения ритма?! Таким образом вы вправе сказать, что между Левитом и другими авторами фактического противоречия нет. Дело просто в различных условиях. Приблизительно то же надо сказать и о разнице в показаниях авторов относительно изменения силы сокращения в различных отделах сердца. Нюэль говорит, что при раздражении п. vagus у лягушек уменьшение сокращения, как правило, наблюдается только на предсердий, на желудочки оно встречается и реже и выражено слабее. Гейденгайн, также работающий на лягушках и совершенно тем же способом, ничего не говорит об этом, следовательно не заметил этой разницы. И в этом опять-таки нет ничего странного и противоречивого. Совершенно естественно, что мышечные ткани предсердий и желудочков, столь различные по массе и, вероятно, отчасти по свойствам, постепенно изменяясь при той обстановке, при которой над ними производятся опыты, будут представлять различно идущие изменения в степени возбудимости, особенно если к тому же и самые нервные волокна обоих отделов различны анатомически. И действительно, у Гаскелла указано, что при известных условиях желудочек от раздражения n. vagus останавливается вследствие уменьшения сокращения, между тем как предсердия сокращаются даже сильнее.

Что касается до анализа описанных явления, то почти все авторы упорствуют в убеждении, что эти явления суть результат деятельности двух известных сердечных нервов - задерживаючего и ускоряющего. И лишь Гаскелл (не говоря о давней и затерявшейся гипотезе Ауберта) склоняется в пользу особой иннервации силы, высказывается за особые нервы, влияющие непосредственно на мышцу, ее атрибуты. Но немецкая физиология, очевидно, неправа. Одно дело, признавать или не признавать при описанном фактическом материале особую от ритмической иннервацию для силы сокращения, но поставить такой вопрос, ввиду этих фактов, было вполне логично. Во всяком случае стоял настойчивый и законный вопрос: почему раз нерв вызывает только изменения в силе сокращений, в другой раз - изменение только в ритме? В ответе на этот вопрос необходимо должно было между другими фигурировать и предположение о различных волокнах для силы и ритма. То обстоятельство, что изменения силы и ритма получаются от одного того же нерва, конечно, не может иметь никакой цены как довод против разнообразия волокон. Имеет ли нервная физиология хоть один нерв в теле, в котором не были бы перемешаны самые разнообразные сорта нервных волокон?

Понятно также, что окончательного решения вопроса: существует ли или нет особая динамическая иннервация, можно было достигнуть помощью анатомического способа доказательства, т. е. если бы удалось найти отдельные анатомические нервы, действующие на силу, и отдельные на ритм. Пред таким решением отступают всякие сомнения. Другой хороший способ доказательства, хотя и меньшей убедительности, заключается в химической изоляции искомых волокон.

Анатомический довод дан одновременно Гаскеллом и мною. В августе 1882 г. в «Journal of Physiology» появилась статья Гаскелла под названием «Предварительные наблюдения над иннервациею черепашьего сердца".

Ввиду важности этой статьи и конспектного ее характера, мы позволим себе передать ее по возможности ближе к подлиннику, тем более, что через год опубликованная полная работа автора к интересующей нас фактической сути дела ничего не прибавила.

Черепашье сердце было приготовлено к опыту совершенно так же, как лягушечье в предшествующей работе автора.

До автора еще существовало в науке указание, именно Мейера, что у вида черепахи Emys lularia только правый n. vagus действует на сердце, т. е. замедляет, левый же остается без эффекта. Наш автор находит, что это приложимо в значительной степени к Testudo graeca, над которой он работал.

По автору, возбуждение правого n. vagus производит остановку или замедление сердцебиения, за которыми иногда следует ускорение. Во время раздражения сокращения предсердий уменьшаются в силе, после же него они очень постепенно увеличиваются, - и такое последействие раздражения можно назвать постоянным. Возбуждение левого n. vagus производит те же самые эффекты, только изменения в ритме менее заметны или даже иногда совсем отсутствуют; наоборот, изменения в силе постоянны и чаще значительнее, чем от правого n. vague. Но ни правый, ни левый n. vagus не обнаруживают ни малейше-о прямого действия на силу желудочковых сокращений. Размер сокращений желудочка в полной зависимости от ритма: если ритм медлен, сокращения желудочка значительны, и наоборот.

Таким образом пред автором имелся случай анатомической изоляции волокон, влияющих на силу сокращений, от известных ритмических. Гаскелл, однако, не удовлетворился этим и искал возможности придать результату большое постоянство, что и удалось ему вполне. Следя за ходом nn. vagi к сердцу, он заметил, что на уровне ганглий синуса левый n. vagus почти всей своей массой продолжается в нерв, соединяющий эти ганглии с ганглиями, лежащими в борозде между предсердиями и желудочками. Эту часть нерва автор назвал коронарным нервом, так как он идет по поверхности задней стенки предсердий, прикрытый коронарными сосудами. Опыты над этим коронарным нервом и дали желаемый результат. Перерезка коронарного нерва не производит никакого изменения ни в ритме, ни в силе сокращения. Возбуждение же его периферического конца всегда причиняет только значительное уменьшение в силе сокращений предсердий, за которым может следовать увеличение силы сокращений. В то же самое время возбуждение правого n. vagus производит замедление и остановку так же хорошо, как и до перерезки коронарного нерва. В одном случае изолирование мускулотрофических (так называет автор волокна, которые влияют на силу сокращений) волокон было настолько поаное, что после перерезки коронарного нерва правый n. vagus только замедлял, потеряв раннее влияние на силу сокращений предсердий. Важность вывода, связанного с этими последними фактами, обязывала автора установить их возможно безупречно, поставить их вне всяких сомнений. Чтобы исключить мысль, не обусловливается ли результат раздражения периферического конца коронарного нерва переходом раздражающего тока, благодаря короткости нерва, прямо на сердце, автором был поставлен следующий, обратный предыдущим, опыт. Sinus отделяется от остального сердца, оставаясь с ним в связи только посредством коронарного нерва. После некоторого времени предсердия и желудочек, сначала было остановившиеся, начинают снова биться, но в совершенно независимом от sinus ритме. Раздражая теперь правый n. vagus на шее, обусловливают весьма резкое уменьшение силы сокращения предсердия без малейшего изменения ритма, между тем как sinus или начинает биться медленно, или и совсем прекращает свои движения. Ясно, что теперь действительное нервное влияние может распространяться из n. vagus на шее вдоль волокон коронарного нерва к борозде между предсердиями и желудочками и оттуда к предсердиям, влияние, которое отражается только на атрибутах мышечного сокращения и совершенно независимо от того, каким образом возбуждаются ритмические сокращения предсердий с желудочком: за счет ли моторных ганглий sinus или ганглий, лежащих в борозде между. предсердиями и желудочком.

Действие коронарного нерва на предсердия обнаруживается и в другой форме. Если перерезать все левое предсердие и значительную часть правого, то все же ритм предсердий и желудочка остается прежний. Лишь когда перешеек сделается очень маленьким, нижележащая часть предсердий и желудочек останавливаются. Это препятствие для волны сокращения, однако, непостоянно. Пока остается сколько-нибудь неповрежденной ткани на месте перешейка, волна рано или поздно пройдет препятствие, распространится на нижележащую часть предсердия, а потом и на желудочек. Когда перешеек прошла одна волна, следующие начинают проходить с различныминтервалами, пока, наконец, не будет проходить всякое сокращение вышележащей части предсердия. Иногда на этом дело и кончается, отношение больше не изменяется; в других же опытах эффект препятствий еще более уменьшается, так что все части сердца, наконец, начинают биться синхронично. Новая дальнейшая надрезка вызывает снова тот же ряд явлений, пока перешеек не сделается так узок, что ни одна волна не будет в состоянии пройти. Раздражение n. vagus уничтожает препятствие, открывает возможности для прохождения каждой волны сокращения. Этот эффект нерва обнаруживается всегда лишь по окончании раздражения и совершенно подобен тому, что было описано в случае лягушки, когда половинный ритм желудочка производился сжатием борозды между предсерднями и желудочком. Такой же эффект производится возбуждением периферического конца венечного нерва.

Одновременно с Гаскеллом и совершенно независимо от него я 1 ^[158] из опытов над собаками пришел к совершенно тем же результатам. Поводом к работе послужили нарочито предпринятые наблюдения над влиянием замедления, производимого путем раздражения п. vagus на уровень давления. Оказалось, что нельзя выставить никакого правила для этой связи. Очевидно было и на собаке, что сила и ритм изменяются под влиянием раздражения n. vagus весьма непараллельно. Поэтому я прямо поставил себе задачей решить вопрос: нельзя ли изолировать эти различные действия? И прежде всего испробовал путь фармакологический, причем воспользовался наблюдением Богоявленского, что в известной фазе отравления ландышем n. vagus, не действуя на ритм, тем не менее понижает кровяное давление. Факт, очевидно, подобный вышеупомянутым фактам Ауберта относительно кофеина и Вейнцвейга относительно мускарина. Я анализировал этот факт. Освободив шейный n. vagus по возможности от всех посторонних ветвей, кроме сердечных, я нашел действительно, что давление при раздражении его, несмотря на полную неизменяемость ритма, падает. Из опыта, ввиду его обстановки, необходимо было заключить, что в n. vagus, кроме волокон, замедляюших ритм, находятся волокна, влияющие на силу, именно уменьшающие ее. Раздражение можно было повторять иногда много раз и различной силы без того, чтобы явление изменилось. Вследствие этого нельзя было думать, что это - остаток возбудимости, часть уцелевшего действия все тех же задерживающих волокон; было бы непонятно постоянство и продолжительность такого промежуточного состояния нерва. Справедливость сделанного вывода из данного факта достигла степени полной достоверности в опытах, которые были предприняты далее над сердечными веточками n. vagus.

Брались несколько замедляющих сердечных веточек, и затем животное отравлялось ландышем или атропином. Теперь замедляющее действие всех ветвей исчезало, между тем как у некоторых из них остается отчетливое, часто очень значительное понижающее действие на давление. Теперь уж нельзя говорить, что остающееся депрессорное действие есть, так сказать, выражение полупаралича задерживающих волокон. Почему же он существует только в одних, а в других его нет? Даже более того, остающееся понижающее действие принадлежит каз ветви, едва-едва замедлявший до отравления. После того ничего не остается, как заключить, что в одних ветвях находятся только замедляющие волокна, между тем как в других замедляющие смешаны с ослабляющими. Ослабляющие волокна главным образом собраны в самой толстой сердечной ветви, отходящей с внутренней стороны (правого) n. vagus 1--1.5 см ниже нижнего шейного симпатического ганглия. Эту ветвь, по крайней мере ее главную часть, легко проследить до поверхности желудочков, на которой ее последние разветвления видны даже ниже середины желудочков. Она идет позади верхней полой вены, прободает перикардий, углубляется вниз, держась близко стенки восходящей аорты, затем перекрещивает легочную артерию, идет под нею, огибает ее основание с задней стороны и появляется на передней поверхности правого и левого желудочков. В этой же ветви дальнейшие опыты открыли волокна, действующие обратным образом, т. е. повышающие давление, независимо от ритма. Понятно, что присутствие здесь же и антагонистов сильно затруднило исследование. Надо было тем или другим способом устранить антагониста. Это средство оказалось частью в атропинизации животного, частью в повторении и усилении раздражения, так что в конце концов веточка начинает строго всякий раз повышать кровяное давление. Волокна, заключающиеся в этой веточке, есть особые волокна сердца. Это не могут быть ускоряющие волокна, хотя веточка большею частью действует и ускоряющим образом. Встречается иногда полная изоляция этих волокон, так что наша ветвь, несмотря на многократные и различной силы раздражения, нималейше не действует ускорительно. Затем и в каждом опыте нет ни следа параллели между ускорением и повышением давления. От чистых ускоряющих ветвей ни в какой момент опыта, ни при каких токах нельзя достигнуть повышения давления, скорее понижение давления есть спутник чистого и значительного ускорения. Если ветвь действует и прессорно и ускорительно, то стоит глубже, около перехода ее на желудочки, перерезать ветвь еще раз, чтобы повышение давления исчезло, ускорение же осталось без изменения. Таким образом перед нами очевидный факт существования особых центробежных нервов, обусловливающих повышение сердечной работы и которым поэтому вполне приличествует название усиливающих нервов.

Мною указаны и другие черты, другие проявления деятельности этих новых нервов.

Если записывать движения обнаженного сердца каким-либо кардиографическим прибором, установленным прямо на сердце, то можно убедиться, что раздражением вышеописанной усиливающей ветви не только достигается усиление сокращения, но и более быстрое протекание сократительного процесса, так что, несмотря на неизменность ритма, паузы между волнами сокращения делаются гораздо длиннее. Факт этот уже наблюдался Н. И. Бакстом в людвиговской лаборатории, но ошибочно отнесен им к функции ускоряющих нервов, так как Бакст раздражал ansa Vieussenii, где, по моим опытам, смешаны в большом количестве и ускоряющие и усиливающие волокна.