Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

В опыте с целью устранить функцию усиливающего нерва не только употреблена, как в конце опыта, обыкновенная перерезка нерва, но в течение опыта несколько раз применено временное прекращение функции нерва путем охлаждения, иначе сказать, вместе с механической перерезкой употреблена «физиологическая, функциональная". Я думаю, что этот метод обязателен в подобных опытах. Без него, не имея возможности после механической перерезки вернуться к раннему положению дела, вы выставляете свои опыты законному упреку, подозрению, что эффект после перерезки одолжен своим происхождением просто течению опыта. При «физиологической перерезке» вы можете так же много повторять перерезку в одном опыте, как это делают теперь постоянно ради убедительности с раздражением.

Опыт с ansa можно видоизменить и так. Раздраваются перерезанные наружные ветви - получается падение давления и разлад. Коль скоро присоединяется раздражение ansa, разлад устраняется и давление поднимается выше нормы.

Совершенно к тому же выводу относительно присутствия усиливающих волокон в ansa приводят и кардиографические опыты. Кардиограммы от чистых ускоряющих нервов - наружных ветвей - и от ansa резко различаются между собою. Между тем как под влиянием первых линия паузы на долгое время совсем исчезает, при раздражении ansa она остается все время, несмотря на столь же значительное ускорение. Это различие исчезает, коль скоро перерезается усиливающая ветвь.

Теперь понятно, почему Бакст приписал ускоряющим нервам то, что собственно принадлежит усиливающим. Он всегда в своих опытах раздражал только ansa, в то время считавшуюся чистым ускоряющим нервом.

Идут ли усиливающие волокна также путем блуждающих нервов из центральной нервной системы?

В здешних опытах мы ни разу не видели, чтобы после перерезки всех посторонних ветвей блуждающего нерва наступала повышение давления при раздражении периферического конца блуждающего нерва. Точно так же этот нерв никогда не устранял разлада, производимого ускоряющими ветвями, а скорее усиливал его. Наконец и характерное укорочение процесса сердечного сокращения никогда не выступало как результат раздражения блуждающего нерва. В лейпцигских опытах был один опыт с безупречной обстановкой, где при раздражении левого блуждающего нерва всякий раз наблюдалось усиление кровяного тока в аорте.

Соединяя результаты всех наших опытов, мы должны сказать, что усиливающие волокна постоянно из центральной нервной системы достигают сердца через ansa Vieussenii и только в исключительных случаях (один на несколько десятков) могут встречаться и в блуждающем нерве.

Изложенным исчерпывается фактическое содержание моих позднейших опытов об усиливающем нерве, не вошедших в диссертацию.

Прежде чем перейти к рассуждениям о натуре динамических нервов сердца, считаю нужным привести работы других исследователей по нашему предмету.

Мои опыты находятся в полнейшем согласии с опытами молодого английского физиолога Гаскелла. ^[166] Этот исследователь нашел, что у черепахи нерв, идущий (снаружи предсердий, рядом с венечными сосудами, отсюда название его автором «венечным нервом») от ганглий синуса к ганглиям желудочка, при своем раздражении влияет почти исключительно на силу сокращений предсердий, причем при первых раздражениях уменьшает сокращение, при позднейших - увеличиваего против нормы. Этот венечный нерв обнаруживает свое действие и другим способом. Если сердце на известной высоте слегка передавить, то наступает разлад в ритме частей, лежащих выше и ниже черты передавливания, именно - нижележащая бьетеперь реже - через 1-2 и т. д. ударов вышележащей. Раздражение венечного нерва в первой фазе своего действия усиливает этот разлад, во второй, напротив, уменьшает или даже и совсем устраняет. Кроме того, венечный нерв способен во второй фазе выравнивать и разные другие неправильности в сердечной деятельности, если таковые существуют, а также повышает тонус сердечных стенок и увеличивает проводимость мускула.

В декабре 1882 г. Поль-Пинкус ^[167] Берлинском физиологическом обществе сделал сообщение, что блуждающий нерв у лягушки, кроме уже известных действий на сердце, прэизводит еще ускоренный ход диастолы и расширение особенных щелей (сосудов) в стенках сердца. Автор допускает существование особых усиливающих нервов, на счет которых, кроме усиления, относит как ускоренный ход диастол, так и расширение щелей.

Вейнцвейг 2 2 ^[168] показывает, что на мускаризированном животном ansa Vieussenii вызывает не только ускорение, но вместе и усиление сердцебиений (опыты на пружинном манометре), а также способна заставить биться остановившееся сердце.

Вулдридж, ^[169] о котором мы уже упоминали раньше, раздражал ветви блуждающего нерва у собаки, идущие на желудочки сердца, - желудочковые нервы, как он их называет. А это есть то же, что мы называли в нашей работе усиливающим нервом. И он в двух из 13 его опытов при раздражении замечал значительное повышение кровяного давления, но не придал этим явлениям значения, оставивши их без удовлетворительного объяснения.

Введенский ^[170] в предварительном сообщении приводит следующие полученные им на собаках факты. При раздражении слабыми токами блуждающего нерва в телефоне, соединенном с сердцем, слышится во время систолы тон одной высоты с током индуктория. После отравления атропином это удается при всех силах тока; после отравления кураре, напротив, тон исчезает. Автор заключает, что блуждающий нерв собаки содержит настоящие двигательные нервы сердца, отождествляя их с нервами, найденными Гаскеллом и мною. Об этом сообщении будет речь потом.

Наконец Доброклонский ^[171] в своих кардиографических опытах, между прочим, подтвердил факт существования ослабляющих и усиливающих нервов.

Таким образом между мною и остальными авторами, исключая отчасти Введенского, существует согласие в основных фактах.

Теперь на основании материала, полученного мною и другими авторами, мы можем поднять вопрос и о натуре новых сердечных нервов и, в частности, усиливающего. Но с самого начала мы должны ждать, что такой вопрос может быть поднят, обсуждаем, но не решаем окончательно. Мы знаем задерживающий нерв почти 50 лет, а где его теория, общепризнанная или по крайней мере сколько-нибудь обоснованная?

Начну с отрицательных положений. Мне кажется, утверждение, что усиливающие нервы суть двигательные нервы, есть плод недоразумения и должно быть отброшено.

Повидимому, решительные в этом вопросе, вышеприведенные телефонические опыты Введенского могли бы быть оставлены нами совершенно в стороне как не имеющие отношения к нашим нервам. По Введенскому, его двигательные нервы сердца у собак постоянно находятся в блуждающем нерве и парализуются кураре. По нашим опытам, усиливающие волокна в блуждающем нерве на шее встречаются в совершенно исключительных случаях, и кураре не оказывает на них никакого действия. Значит, если Введенский имел что под руками, то другое, чем мы. Однако опыты Введенского стоят того, чтобы над ними здесь несколько остановиться. Если факты его верны, то нужно было бы, кроме теперь известных четырех нервов сердца: замедляющего, ускоряющего, ослабляющего и усиливающего, признать существование еще пятого, истинно-двигательного нерва сердца. Характеристика его, по Введенскому, правда, вполне определенна, и, однако, несмотря на это, существование его прямо невероятно. Нельзя разумно допустить существование такого двигательного нерва сердца, который, несмотря ни на какие силы раздражающего тока, не вызывал бы ни малейших изменений в механической работе сердца. Приходилось бы признать, что такой нерв исключительно существует для опытов с выслушиванием сердца в телефон. Имея все это в виду, едва ли можно сомневаться в том, что вся система телефонических фактов Введенского есть ряд ошибок наблюдения.

Гаскелл принимает, что все известные сердечные нервы оканчиваются прямо, без посредства ганглий, в мышечную ткань и могут быть разделены на две группы: задерживающих, куда входят как собственно задерживающий, так и ослабляющий нервы, и двигательных, куда относятся ускоряющий и усиливающий нервы. Второй сорт нервов, по автору, обусловливает функциональную работу сердца, разрушает его, истребляет находящийся в нем запас вещества; первый, наоборот, прекращая или ограничивая функциональную деятельность, строит, восстановляет орган насчет новых материалов. Доказательство этого положения Гаскелл ^[172] видит в следующем: по автору, вторичный и остающийся надолго эффект раздражения всех сердечных нервов противоположен их первичному эффекту, т.е. раздражение двигательной группы сопровождается после раздражения истощением; за раздражением замедляющей последовательно, наоборот, выступает увеличение функции. Итак, по Гаскеллу, истощение сердца после раздражения усиливающего нерва обще у него c ускоряющим нервом и есть основной факт, доказывающий двигательную натуру усиливающего нерва. К сожалению, факт этот передан у Гаскелла в голословной форме, без таблиц или рисунков, так что читатель не имеет возможности составить себе подробного и реального представления о предмете.

Наши опыты решительно противоречат опытам Гаскелла относительно этого последнего факта. Между тем как раздражение чистых ускоряющих нервов, действительно, почти постоянно влечет за собою (см. наш первый опыт) уменьшение сердечной работы, иногда даже окончательную остановку ослабленного сердца, усиливающий нерв при многократном его раздражении восстановляет сердце, совсем готовое остановиться, на десятки минут и даже часы. Во многих десятках наших опытов (простирающихся, может быть, за сотню) мы ни разу не заметили чеголибо, указывающего на последовательное более быстрое истощение сердца после раздражения усиливающего нерва. Сколько бы раз и какими бы токами ни раздражался усиливающий нерв, всегда получается только огромный плюс сердечной работы, пока нерв не истощится; с истощением же нерва только все умаляется, а в конце и совсем исчезает усиливающее действие, но никогда не обнаруживается истощение сердца во время или после раздражения. Таким образом мы на основании наших опытов должны установить коренное различие между ускоряющими и усиливающими нервами. И если первые можно бы в известном отношении рассматривать как двигательные, то при вторых отсутствие последовательного истощения служит неоспоримым доказательством того, что им несвойственна природа обыкновенных двигательных нервов.