Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
В приборе, с которым работал Стольников, многие из указанных неудобств были устранены. Разделяющим веществом между порциями крови был воздух. Объем вливающейся крови отмечался автоматически на бесконечной бумаге. Но и здесь перемена соединений производилась от руки. Нужно, впрочем, заметить, что прибор Стольникова представляет некоторое уклонение от общей идеи описываемых приборов. Благодаря тому, что у Стольникова обе половины прибора были открыты вверху, втекание и вытекание крови из прибора происходили не в одном и том же размере - сколько притекло, столько вытекло, - а могли расходиться между собою.
В приборе, которым пользовался я, устранен и этот последний недостаток. Прибор стал вполне автоматичным и в таком виде поистине является торжеством той, так сказать инструментальной, тенденции в физиологии, которой все время так неустанно служила и служит людвиговская лаборатория. Прибору вполне приличествует название автоматического измерителя или определителя кровяного тока.
После этого общего изложения будут легко
К станку с механизмом для бесконечной бумаги обыкновенного кимографа прикреплены (на месте манометра) два вертикально стоящих калибрированных стежлянных цилиндра. Верхние их отверстия закрыты герметически металлическими оправами. От одной оправы к другой идет полая металлическая трубка, сообщающая таким образом полости обоих цилиндров между собою. Нижнее отверстие каждого цилиндра при помощи раздвоенных стеклянных трубочек, соединенных каучуковыми, свявывается с каждым концом кровеносного сосуда, так что между отверстиями цилиндров и концами кровеносного сосуда в средней части соединений имеются четыре каучуковые трубки. Эти трубки расположены, сближены попарно от разных цилиндров или разных концов сосуда, что совпадает. Если придавить одну пару каучуковых трубок, то, например, правый цилиндр останется в сообщении с центральным концом сосуда, а левый с периферическим; придавливая другую и освобождая первую, устанавливаем обратную связь цилиндров с концами сосуда. Это попеременное зажатие то одной, то другой пары каучуковых трубок производится металлическим молоточком, который своевременно приводится в движение двумя электромагнитами. Деятельность этих электромагнитов связана наполнением цилиндров следующим образом. В цилиндрах находятся стеклянные полые полушары-поплавки. Всплывая над поднимающейся в цилиндрах кровью, они на известной высоте производят замыкание гальванической цепи, которое в конце концов (при посредстве четырех электромагнитов и двух отдельных батарей) обусловливает перемещение вышеупомянутого молоточкa. Нет надобности входить в подробное описание связи гальванических цепей прибора. Довольно сказать еще, что в моменты, когда кровь в цилиндрах достигает известной высоты и происходит замыкание гальванической цепи, не только производится перемена молоточка, но особыми электромагнитами приводится в движение и рычажок c пером на конце, отмечающим эти моменты на бесконечной бумаге.
Представим себе еще раз этот прибор в работе. Положим, прибор соединен с центральным концом артерии и с периферическим концом вены, т. е. переводит кровь из артерий в вену. Пусть молоточек придавливает такую пару каучуковых трубок, что кровь из артерии может входить в правый цилиндр, а выходить в вену из левого. Кровь в правом цилиндре поднимается до известной высоты (эту высоту надо заметить раз для всего опыта), и здесь поплавок замыкает цепь. Вследствие этого рычажок с пером делает заметку на бесконечной бумаге, а молоточек придавливает противоположную пару каучуковых трубок, одновременно освобождая ту, что придавливал ранее. Таким образом для наполненного цилиндра теперь открыт путь только в вену, а пустой (левый) цилиндр оказывается связанным с артерией. Повторяется та же история. Наполняется левый цилиндр, и также в известный момент его поплавок замыкает ток, вследствие чего отмечается момент его наполнения и снова переменяется положение молоточка и т. д. Таким образом на бесконечной полосе бумаги (на которой обычным образом отмечается также и время) записываются сами собой объемы протекающей через прибор крови без малейшего участия наблюдателя.
В наших опытах над влиянием усиливающего нерва на ток крови в аорте животное приготовлялось к соединению с прибором следующим образом.
Неподвижность животного обыкновенно достигалась путем отравления кураре (обстоятельство, которым мы впоследствии воспользуемся в рассуждениях о натуре усиливающего нерва). Затем перевязывались все ветви безымянной артерии. В подключичную правую (для соединения с измерителем кровяного тока) и в какую-либо из сонных артерий (для соединений с пружинным манометром, имеющим записывать сердечные волны также на бесконечной бумаге) ввязывается стеклянная канюля. Точно так же перевязываются все ветви верхней полой вены, а в правую яремную вставляется канюля. Наорту (конечно, при вскрытой грудной полости) в промежутке между отходом безысонной артерии и левой подключичной, а также на нижнюю полую вену накладываются известные лигатурные петли с палочкой. Когда животное посредством вышеупомянутых канюль будет соединено с прибором, то петли затягиваются и крови дается свободный путь в прибор. Теперь вся кровь из аорты через подключичную правую артерию входит в измеритель кровяного тока и возвращается из него в правое сердце через правую яремную вену, совершенно минуя весь остальной большой круг кровообрацения.
Одно обстоятельство из обстановки этих опытов заслуживает особенного внимания. В опыте кровь нормального животного должна постоянно протекать через искусственные сосуды. Не будет ли свертывание крови чрезвычайно вредить удаче всей изложенной постановки опыта? Известно, что Stromuhr, вставленный на пути артерии или вены, чрезвычайно много теряет в своем достоинстве именно благодаря этому обстоятельству. При наших опытах это зло свертывания счастливым образом почти исключено. Дело в том, что кровь, движущаяся только через сердце и легкие, почему-то
теряет способность свертывания и тем больше, чем дольше движется при этом условии. Факт, заслуживающий подробного изучения!Итак, во время опыта на бесконечной бумаге пишутся одно под другим: время (в секундах), объемы выбрасываемой сердцем крови, сердечные удары и ритм.
На основании этих данных простыми вычислениями определяются как объем крови, выбрасываемой одним сердечным сокращением, так и объем крови, выбрасываемой в одну секунду. Из кривых опыта путем измерения и счета составлены ниже приводимые таблицы.
Эти таблицы содержат шесть столбцов чисел: 1) «Время c начала действия измерителя кровяного тока, в минутах»; 2) «Время наполнения обоих цилиндров одного за другим, в секундах»; 3) «Число сердечных ударов за время наполнения обоих цилиндров»; 4) «Продолжительность сердечного удара, в секундах"; 5) «Объем крови, выбрасываемой одним сердечным ударом, в куб. см», и 6) «Объем кровит выбрасываемой за 1 секунду».
О п ы т I. Собака весом 13 кг. Справа перерезаны: на шее n. vagus и n. laryngeus inferior, в грудной полости ansa Vieussenii и еще раз правый n. vagus перед отходом легочных ветвей, слева на шее n. vagus и n. laryngeus inferior. Раздражаются чисто усиливающая ветвь (самая толстая внутренняя ветвь n. vagus) и чисто ускоряющая (одна из наружных ветвей, именно - нижняя).
Приводим среднюю часть опыта как наиболее демонстративную.
О п ы т II. Собака весом 25 кг. Вначале раздражались различные легочные нервы в расчете получить какое-либо влияние их на легочные сосуды. В конце, когда деятельность сердца чрезвычайно упала, был испробован усиливающий нерв сердца. Этот конец опыта здесь и приводится. Перерезки нервов, как в первом опыте.
Совершенно тот же результат дали и последующие раздражения усиливающей ветеи.
В обоих опытах при раздражении усиливающей ветви резко увеличивается как объем крови каждого отдельного удара, так и секундный, именно - в первом опыте оба объема на 33% первоначальной величины, во втором - объем удара возрос на 440 %, а секундный на 600 %. Огромная количественная разница в действии усиливающего нерва в обоих опытах имеет свое основание в том, что в первом - усиливающий нерв действует на сердце еще довольно сильно (15-я минута с тех пор, как сердце соединено с прибором), во втором - сердце крайне ослаблено, оно работает, и нервы впервые начали раздражать только в 36-ю минуту, считая с момента соединения сердца с прибором. Нужно же заметить, что сердца, соединенные с прибором, быстро утомляются. Мы никогда не видали, чтобы они работали более 40-50 минут, если не раздражается усиливающий нерв. Понятно, что эффект усиливающего нерва на слабом сердце выразится резче, чем на сильно бьющимся, потому что в последнем случае сердце ближе к максимальной работе и дает естественно меньший прирост работы под влиянием усиливающего нерва.
В первом опыте раздражение усиливающего нерва не сопровождается никакими изменениями ритма, обусловленными этим раздражением, ритм изменяется сам по себе, постоянно замедляясь с течением опыта. Во втором - к усиливающему нерву примешаны ускоряющие волокна. Отсюда понятны в этом последнем опыте непараллельный ход и различие величины прироста объемов секундного и каждого удара. Так как не только объем каждого удара стал больше, но и само число ударов увеличилось, то естественно, что секундный объем возрос сильнее, чем поударный.
Чи Чистое же ускорение, обусловленное раздражением чистых ускоряющих ветвей, как показывает первый опыт, не только не увеличивает, а, наоборот, скорее уменьшает кровяной ток, уменьшает сердечную работу. Этот факт повторялся почти постоянно и в первых наших манометрических опытах, описанных в диссертации. Не раз даже как в старых, так и в новых опытах раздражение чистых ускоряющих ветвей, особенно на ослабленных сердцах, вело к окончательной остановке сердца. Говоря короче, чистый ускоряющий нерв истощает сердце. Наоборот, усиливающий нерв не дает ничего подобного, указывающего на последовательное истощение сердца после периода усиленной работы. Наш второй опыт представляет яркий пример этого. Сердце. которое быстро шло к концу своей деятельности, вследствие раздражения усиливающего нерва, исполнило большее число ударов и весьма увеличенного размера. Раздражение было повторено четыре раза в продолжение 17 минут, причем в промежутках между раздражениями кровяной ток далеко не упадал до той величины, какую он представлял до первого раздражения усиливающего нерва. И кроме того, опыт был прерван нами самими в периоде вполне оправившейся деятельности сердца и при полном функционировании усиливающего нерва.