Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Более простые результаты получаются, если раздражать нервные стволики, идущие от ганглия в запирательную мышцу, прямо у места их вхождения в последнюю. Правда, изолировать их не удается, но можно насадить на место впадения нервов в виде электродов две очень тонких и сильно сближенных платиновых проволоки. Если при этом применять те способы раздражения, которые давали расслабление через посредство соединительных нервов, то здесь получится такой же результат. Нам довольно часто удавалось таким способом превращать максимально выраженный тонус мышцы в максимальную атонию. Что при этом не играет никакой роли неизбежное одновременное раздражение мышечного вещества на узко ограниченном пространстве, доказывает очень простой контрольный опыт. А именно: если те же электроды перенести на сторону мышцы, противоположную той, где входят нервы, то расслабление получить не удается.

Нервные волокна, входящие в мышцу, - частью возбуждающие, частью расслабляющие. Левиту ^[181] удалось функционально изолировать для электрического раздражения посредством действия известных солей на вагус лягушки содержащиеся в нем ускоряющие и тормозящие волокна. Помня эти опыты, мы смазали места вхождения нервов задней запирательной мышцы 0.2% раствором азотнокислого калия и 0.6% поваренной соли. Через 10-15 минут электрическое раздражение дало быстрое и сильное удлинение мышцы, хотя растягивающих ее силы были уменьшены тем, что она после удаления замковой связки и замены ее медным шарниром была нагружена крайне незначительным грузом. Кривые 25 и 26 дают примеры опытов такого рода: на первой расслаблению предшествует умеренное сокращение, на последней расслабление следует непосредственно за раздражением. Как бы ни казались доказательными эти опыты в пользу принятия той мысли, что уменьшающие тонус нервные волокна действуют непосредственно на мышцы, все же для полной уверенности было желательно их изолированное раздражение безо всякого одновременного раздражения мышечного вещества. То, чего нельзя было проделать на задней запирательной мышце, сказалось достижимым на передней. Ибо передние ганглии не прилегают к ней вплотную; они посылают к ней чрезвычайно тонкие нервные ниточки, длиной примерно 8 мм, которые следует препаровать для раздражения следующим образом. Повернутую при опыте кверху створку осторожно обламывают на некотором расстоянии от переднего конца беззубки до замковой связки, но не совсем вплотную к ней. Примерно на линии соединения передней и задней мышц, на расстоянии около 8 мм от последней, через тонкую мантию просвечивает в виде маленького желтого тела ганглий. Разорвав осторожно мантию над ганглием, отпрепаровывают выходящие из него тоненькие нервы в узком мостике окружающей их ткани в направлении мышцы, отделяют тканевой тяж от ганглия перетяжкой тонкой ниткой и кладут его на подходящие электроды. Ганглий другой стороны должен быть экстирпирован до начала опыта.

И вот, при раздражении нервика наблюдаются на передней мышце те же явления, как и при раздражении соединительного нерва на задней мышце. Однократное, короткое (1 секунда) замыкание повышает тонус, целый же ряд таких замыканий понижает его (после предшествующего укорачивания) (ср. кривую 28). Что здесь дело не в петлях тока, которые проникают в самую мышцу, можно доказать многими способами. Перевязка нервов между электродами и мышцей уничтожает эффект раэдражения. Прямое раздражение мышцы на стороне, противоположной той, где входят нервы, не дает никакого расслабления.

Химическое раздражение (кристаллом поваренной соли) нервного стволика вызывает здесь гораздо более стойкое расслабление мышцы, чем при раздражении соединительного нерва, и даже часто без видимого первоначального сокращения. Однако в отношении последнего пункта следует заметить, что замковая связка оказывает значительное сопротивление слабому стремлению к сокращению. Чтобы решить - действительно ли абсолютно отсутствует первоначальное сокращение, замковая связка в целом ряде опытов заменялась латунным шарниром, и писчик нагружался лишь слегка (30 г). При этих условиях, действительно за редким исключением, перед расслаблением замечалось первоначальное сокращение. При обработке нерва раствором азотнокислого калия (см. выше) часто сразу наступало быстрое расслабление, как, например, показано на кривой 29.

Против доказательности опыта на нервном стволике можно было бы выдвинуть возражение, что, быть может, на протяжении нерва между большим ганглием и мышцей лежат микроскопические ганглиозные клетки, которые состоянии поддерживать тонус. Микроскопическое исследование не дало к этому никаких оснований.

Кроме того, этому предположению противоречит следующий опыт: после того как препарат изготовлен указанным выше путем, а нерв перерезан непосредственно у самого ганглия, так что он связан с мышцей на протяжении 8 мм, записывается крайне медленно падающая кривая растяжения мышцы. Через некоторое время нерв вплотную у самой мышцы отделяется ножницами: кривая, однако, ничуть не изменяет своего течения. Если бы вдоль нерва имелись тонизирующие клетки, кривая после отделения нерва должна была бы падать быстрее, чем прежде, но этого не происходит.

7. Заключительные замечания

Сообщенные здесь опыты приводят нас к трудной и темной области общей мышечно-нервной физиологии. Правда, непосредственное содержание наблюдений ясно, но не так обстоит дело с размещением полученных фактов в ряду ходовых взглядов науки.

К запирательным мышцам идут два сорта нервных волокон: одни - моторные, которые способствуют укорачиванию мышцы, другие, как сегодня сказали бы, - тормозящие, которые устраняют укороченное состояние мышцы и приводят к ее расслаблению. Моторные нервы каждой из двух мышц берут свое начало из соседнего ганглия, тормозящие, или расслабляющие волокна идут сообща из передних ганглиев. Они подходят к передней запирательной мышце через короткие, ответвляющиеся от передних ганглиев нервные стволики, к задней запирательной мышце - через соединительные нервы.

Задний ганглий является для задней запирательной мышцы моторным центром, передние ганглии играют такую же роль по отношению к передней запирательной мышце. Моторные клетки обоих ганглиев могут быть приведены в действие и периферическими нервными волокнами (мантии, жабер) и некоторыми волокнами соединительного нерва. Передние ганглии, кроме того, в состоянии производить расслабление в обеих запирательных мышцах.

Запирательные мышцы могут, даже после их отделения от соответствующих ганглиев, переходить из состояния тонуса в состояние расслабления и затем вернуться обратно в состояние тонуса. Но в предоставленных самим себе мышцах оба эти изменения наступают крайне медленно и длятся часами.

Быстрее сменить одно состояние на другое можно при посредстве нервов. Однако мы часто наблюдали, что вполне развитый тонус уступает место расслаблению лишь постепенно и при соответствующем раздражении нервов; легче происходит превращение атонии в тонус, хотя и здесь большею частью полностью к цели ведет лишь повторное раздражение нервов.

До сих пор все ясно и понятно. Трудность заключается в определении расслабляющих нервов и расслабленного состояния. Между тем перед нами ведь знакомые факты, среди которых можно поместить и наши.

При сокращении и расслаблении запирательной мышцы дело идет, очевидно, о том же процессе, как при сужении и расширении кровеносных сосудов. Если, примыкая к общепринятому прежде воззрению о так называемых тормозных процессах, выставить гипотезу, что сосуды обладают периферическими моторными центрами, которые приводят в тоническую деятельность кольцевую мускулатуру сосудов, и что сужающие нервы побуждают эти центры к усиленной деятельности, а расширяющие нервы ограничивают их действие, то эта гипотеза опиралась бы главным образом на гистологическое открытие ганглиозных клеток в слюнных железах, в сосудах которых Клод Бернар, как известно, открыл расширяющие нервы. Между тем интересные наблюдения М. Фрея ^[182] лишили это воззрение всякого правдоподобия.

А именно, когда суживающие и расширяющие нервы действуют в двух противоположных направлениях в одном и том же пункте моторного механизма, то результат одновременного возбуждения обеих категорий нервов должен дать алгебраическую сумму их отдельных действий, поскольку каждая категория непосредственно ограничивает действие другой. В действительности дело обстоит гораздо сложнее, ибо М. Фрей наблюдал, что при одновременном максимальном раздражении симпатикуса и хорды кровяной ток в вене железы так же останавливается, как при раздражении одного симпатикуса. Когда же двойное раздражение прекращалось, ток ускорялся так же, как если бы хорда раздражалась одна. Далее, если сперва раздражали, до максимального ускорения кровяного тока, хорду. затем после окончания этого раздражения останавливали ток крови посредством раздражения симпатикуса, то по прекращении раздражения симпатикуса кровоток опять поднимался до высоты, обусловленной раздражением хорды. Эти и подобные же наблюдения М. Фрея доказывают, что суживающие и расширяющие нервы сосудов взаимодействуют не в том смысле, что одни из них уменьшают или уничтожают произведенные другими изменения. Более того, симпатикус позволяет оставаться в прежней силе вызванным хордой изменениям в мускулатуре сосудов. Он подавляет лишь их проявление. Таким образом оба нерва должны, очевидно, направлять свое действие на различные части моторного аппарата сосудов.

Но на какие части - об этом эти важные исследования не дают никаких сведений. Можно было бы строить разные предголодания: например, что одни нервы действуют на ганглиозные центры, другие -- прямо на мускулатуру; или же, что симпатикус сужает наиболее крупные входящие в железу артерии, а хорда расширяет более мелкие артерии, питающие капилляры и т. д. Запирательная мышца беззубки является не столь благоприятным объектом, чтобы распознать ближайшую точку приложения обеих категорий нервов. Так как нервные стволики, идущие от ганглиев к мышцам, содержат оба сорта волокон и внутри мышц ганглиозных клеток не существует, то как моторные, так и расслабляющие волокна должны действовать непосредственно на самые мышечные волокна. Это - неизбежное заключение на основании наших наблюдений.