Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Факты, однако, вынуждают далее к допущению, что то, что мы обозначили как расслабление, является не только устранением тех внутренних изменений в мышечном волокне, которые обусловливают укорачивание, и что внутренний процесс укорачивания не устраняет просто тех изменений внутри мышечных волокон, которые восстанавливает расслабление. Будь это так, расслабленная мышца не могла бы после однократного укорачивания вновь впасть в расслабленное состояние. Однако кривые, как, например, кривая 17, к которой мы могли бы прибавить много ей подобных, показывают, что дело обстоит иначе. При раздражении у а укороченная мышца после краткого усиления раздражения расслабляется. Спонтанные сокращения у приводят ее к первоначальной степени укорачивания, но она не в состоянии, как до раздражения а, удержать его надолго; после каждого сокращения она каждый раз снова расслабляется, совершенно так же, как расслабленные раздражением хорды сосуды слюнной железы расширяются после преходящего сужения (при раздражении симпатикуса). Таким образом должны существовать особые части внутри мышечных волокон, от которых зависит укорачивание, и особые же части, от которых зависит то, что мы называли расслаблением.

Основываясь на добытых до сих пор данных, нельзя в настоящее время высказать ничего плодотворного о ближайшей природе этого последнего состояния. Исследования Бидермана показали, что мышца в расслабленном состоянии совершенно иначе ведет себя при прямом электрическом раздражении, чем в сокращенном. Для ближайшего ознакомления с расслабленным состоянием необходимо было бы прежде всего провести особие исследование вопроса - производится ли при удлинении мышцы, связанном с раздражением расслабляющих нервов, положительная работа, т. е. зависит ли удлинение от активного растяжения. Грюнхаген и Замков, ^[183] которые наблюдали удлинение вырезанного sphinctris pupillae кошачьего глаза при прямом электрическом раздражении, приписывают ему способность "элонгации", или «активного расслабления». Однако sphincter был нагружен писчиком, так что удлинение означает, быть может, лишь повышенную растяжимость, что не заключает еще в себе доказательства способности к положительной активной работе во время удлинения. Если выражение «активное расслабление» или «активное удлинение» обозначает лишь то, что оно основано на активном воздействии определенных нервов, то против этого нечего возразить. Доказательство того, что удлинение основано на производительности мышц, при которой может быть выполнена внешняя работа, отсутствует. Некоторые исследователи, как Ауэрбах ^[184] Гаскелл,2 2 ^[185] допускали, что контрактильные клетки волокон в состоянии, с одной стороны, укорачиваться при сокрашении в длину, а с другой стороны - удлиняться при сокращении в ширину. Если допустить правильность этой гипотезы, то удлинение было бы, действительно, активным растяжением. Но перед нами все же пока гипотеза, правильность которой решит будущее. Однако решение можно будет искать частью при помощи более подробного экспериментального анализа механических условий процесса расслабления, частью посредством контроля термического состояния мышцы во время ее удлинения. К сожалению, ввиду окончания срока моего пребывания в Бреславле, я был лишен возможности продолжать исследования в указанном направлении.

Объяснения к кривым на таблице

Все кривые нужно читать слева направо. Увеличение сокращений писчиком для пяти первых кривых равно 1: 1.5, для кривых 28 и 29 -- 1: 2, для всех остальных - 1: 3. Единица абсциссы для кривых 1, 5 и 6 равна 1 секунде, для всех других -- 15 секундам, На нижней горизонтальной линии приведены применительные для раздражения замыкания тока. Если эти последние длятся 1 секунду и следуют друг за другом через равные промежутки, то на линии раздражения видны лишь единичные, близко друг к другу прижатые вертикальные штрихи. Токи обычно отводились от цепи двух элементов Грове посредством реохорда. В большей части опытов сопротивление реохорда равнялось 100 см; отклонения даны особо, также и тогда, когда вместо элементов Грове употреблялись цинко-угольные элементы.

Кривые 1--5 даны задней запирательной мышцей морфинизированных беззубок, которая была оставлена в соединении со своим ганглием. Кризая 1 - спонтанное сокращение; кривая 2 - равномерно повторяющееся простое спонтанное стягивание; кривые 3-4 сложные спонтанные волны; кривая 5 - раздражение соединительного нерва. 4 цинко-угольных элемента.

Кривая 6 иллюстрирует недейственность более коротких (а), действенность более длительных (b) замыканий тока для соединительного нерва. 2 Грове, полный реохорд.

Кривая 7 показывает у х, что раздражения, которые в отдельности недейственны, могут стать действенными при повторении через короткие промежутки.

Кривая 8 - различие в действии различных по силе токов. У а -- реохорд b - 50 см реохорда 1 см, у

Обе кривые 7 и 8 относятся к тому же препарату, который накануне дал кривую 6.

Кривые 9, 10 и 11 - повышение тонуса посредством замыканий тока одинаковой силы при разных паузах.

Кривая 12 - расслабление мышцы при раздражении (а) соединительного нерва посредством ряда замыканий на секунду. Паузы одинаковой длины. Восстановление тонуса спорадическими раздражениями (b) одинаковой силы и длительности.

Кривая 13 -- раздражение соединительного нерва посредством замыканий тока по 1 секунде (а) и по 5 секунд (б).

Кривая 14 - расслабление мышцы при раздражении соединительного нерва посредством суммирования (b).

Кривая 15 - также суммация (b) раздражений.

Кривая 16 - замыкания тока на 30 секунд (а) не дают расслабления, оно получается при 15 замыканиях по 1 секунде (b).

Кривая 17 - спонтанные сокращения время быстро нарастающего расслабления.

Кривая 18 -- расслабление при раздражении (а) соединительного нерва, спонтанное быстрое восстановление тонуса.

Кривая 19 - верхняя часть кривой представляет здесь продолжение нижней. Расслабление при раздражении соединительного нерва (а). Очень постепенное восстановление тонуса; восходящая лестница.

Кривая 20 -- раздражение соединительного нерва (а) и мантии (b).

Кривая 21 - то же.

Кривая 22 - у а раздражение соединительноео нерва, b - механическое, с - электрическое раздражение мантии.

Кривая 23 - воздействие передних ганглиев на заднюю запирательную мышцу. У + перерезка соединительного нерва.

Кривая 24 -- а -- расслабление задней запирательной мышцы при раздражении соединительного нерва, - последовательное восстановление тонуса при механическом раздражении мантии, с --экстирпация заднего ганглия.

Кривая 25 - раздражение (а) места вхождения нерва в заднюю запирательную мышцу.

Кривая 26 - то же. Расслабление без предшествующего сокращения.

Кривая 27 - раздражение (у a) места вхождения нервов в переднюю запирательную мышцу.

Кривая 28 - раздражение (а) нерва передней мышцы между ней и ганглием.

Кривая 29 - химическое раздражение нерва. Наносится раствор азотнокислого калия (0.25%) и поваренной соли (0.6%). 0/

Рис. 1. Единица времени 1 секунда. Морфинизированная беззубка. Задняя мышца с ганглием. Спонтанное сокращение.

Рис. 2. Единица времени 15 секунд. Тот же препарат. Периодические спонтанные стягивания.

Рис. 3. Единица времени 15 секунд. Тот же препарат. Равномерная составная волна.

Рис. 4. Единица времени 15 секунд. Тот же препарат. Неравномерные составные волны.

Рис. 5. Единица времени 1 секунда. Тот же препарат. Раздражение соединительного нерва.

Рис. 6. Единица времени 1 секунда. Тот же препарат. Раздражение соединительного нерва, у а замыкания тока на меньшее, y b на большее время. 2 Грове. Целый реохордный провод.

Рис. 7. Единица времени 15 секунд. Раздражение соединительного нерва. У х суммация недейственных раздражений.

Рис. 8. Единица времени 15 секунд. У а 1 см. у b 5 см реохордного провода. 2 Грове. Раздражение соединительного нерва.

Рис. 9. Единица времени 15 секунд. Повышение тонуса более редкими замыканиями тока.

Рис. 10. Единица времени 15 секунд. Повышение тонуса более частыми замыканиями.

Рис. 11. Единица времени 15 секунд. Повышение тонуса еще более частыми замыканиями.

Рис. 12. Раздражение соединительного нерва: у а 15 замыканий на 1 секунду с паузами на 1 секунду, у b единичные замыкания на секунды.

Рис. 13. Раздражение соединительного нереа замыканиями одинаковой силы, у а - меньшей, у b - большей продолжительности.