Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.
Шрифт:
Первая собака (опыты Сперанского), уже упоминавшаяся раньше, сильное здоровое животное, но очень тормозимое. У нее все условные рефлексы были очень значите.ьны, особенно постоянны и точны, но при условии, что экспериментальная обстановка оставалась строго обычной. Напоминаю, что рефлексов (пищевых) было у нее 10, из них 6 положительных и 4 отрицательных (дифференцировки); из положительных 3 звуковых и 3 оптических; из звуковых самый сильный звонок - вызывал самое большое слюноотделение, оптические по этому эффекту были равны между собой, и, наконец, положительные звуковые рефлексы превосходили оптические по слюноотделению на треть и больше. Через неделю после наводнения поставленная в станок собака держалась в нем необычно беспокойно, условных рефлексов почти не было, и собака, вообще очень жадная, еду не брала, даже отворачивалась от нее. Так стояло дело 3 дня. Собаку оставили без еды 3 дальнейших дня, но это не изменило результата. Исключив другие причины и на основании некоторых наблюдений над собакой, мы пришли ключению, что это продолжающееся действие наводнения, и приняли такую меру. Экспериментатор, обыкновенно производивший опыт за дверью комнаты, где собака находилась одна, теперь остался с ней в комнате, а я из-за двери вел опыт. Рефлексы сейчас же появились, и собака жадно ела подаваемую ей ееу. Но стоило экспериментатору оставить собаку одну, повторилось то, что было. Чтобы восстановить рефлексы, пришлось систематически то оставаться в комнате, то выходить из нее на некоторое время. На одиннадцатый день опытов был впервые применен остававшийся до сих пор неупотребленным раздражитель - звонок, самый действительный по условному эффекту и вместе физически самый сильный. Все остальные рефлексы после этого сразу упали, и еду собака перестала брать; при этом стала очень возбужденной, беспокойно озиралась кругом и особенно
Вот этот опыт (17 XI 1924), веденный как в норме, без экспериментатора в комнате, где находилась собака.
Теперь в 11 часов 59 минут была пущена вода в комнату собаки.
Много месяцев спустя, когда рефлексы были налицо, а звонок умышленно долго не употреблялся, применение его сначала дало обычный, превосходивший другие рефлексы, эффект. Но при повторении в небольшом ряде дней и только по разу в день звонок постепенно терял свое действие, стал нулевым и сильно понизил все остальные рефлексы. Интересно, что в это время восстановляющим образом на рефлексы действовал не только сам экспериментатор, но и его одежда, положенная около собаки и ею не видимая, следовательно ее запах.
Таким образом под влиянием чрезвычайного раздражителя клетки коры, и ранее очень склонные переходить в тормозное состояние, хронически сделались еще более тормозимыми. Раздражители, давно ставшие индифферентными (обстановка опыта), а также сильные агенты, ранее уже бывшие сильными, положительно действующими условными раздражителями (звонок), теперь резко тормозили эти ослабленные клетки. Ничтожные энергетически компоненты того чрезвычайного раздражителя (наводнения) были достаточны, чтобы вызвать первоначальную реакцию.
Другая собака (опыты Рикмана) была та самая, опыты над которой были подробно приведены в начале этой лекции. Описываемое теперь состояние собаки относится к более раннему времени. Влияние на нее наводнения выразилось в несколько иной патологической форме, но с тем же основным механизмом, т. е. в виде чрезвычайной тормозимости.
Вот опыт накануне наводнения - 22 IX 1924.
На третий день после наводнения, 26 IX 1924, опыт шел следующим образом:
Собака еду брала, но положительные рефлексы были очень ослаблены, и больше всего положительно действовал отрицательный раздражитель (ультрапарадоксальная фаза).
Затем надолго установилось следующее положение. Пока не применялся отрицательный раздражитель (метроном 60), положительные раздражители были удовлетворительны и достигали часто нормальной величины. Но даже однократное применение его на все остальное время опыта и на многие следующие дни делало все условные рефлексы нулевыми или очень уменьшенными. Вот два примера.
В периоде восстановления рефлексов, при исключении отрицательного раздражителя, наблюдались всереходные фазы между полным торможением и нормой. Сначала восстановлению помогали наши наиболее действительные приемы: перерыв на несколько дней опытов и укорочение изолированного действия условных раздражителей, но, наконец, они оказывались недостаточными. Только один-два рефлекса в начале опыта обладали небольшим эффектом, а все остальные были нулевыми. Собака становилась неподвижной и упорно отказывалась от пищи. Пришлось применить последнюю меру. Опыт производился не в станке, а на полу, на свободе, чем для таких собак частью устранялось некоторое тормозящее действие станка, частью прибавлялось для полушарий несколько раздражающих импульсов, идущих из двигательного аппарата. Этомогло. Рефлексы стали возвращаться и увеличиваться. Собака теперь брала еду. Наконец была достигнута норма. Снова примененный теперь отрицательный раздражитель только в первые 7 дней повлек за собой исчезание всех рефлексов до конца опыта, но не распространил своего тормозящего действия на следующие дни. Затем в течение 2 недель постепенно устранилось и это влияние. После этого начали осторожно практиковать торможение. Дифференцировочное торможение повторялось в одном и том же опыте, концентрировалось применением вскоре после него положительного раздражителя и, наконец, утончалось. Только после 2 месяцер опытов на полу и спустя 8 месяцев после наводнения можно было вернуться к опытам в обыкновенных условиях на станке.
Таким образом наводнение обусловило такую тормозимость корковых клеток, что незначительно с нашей стороны в виде отрицательного раздражителя делало долгое время невозможным существование положительных условных рефлексов в нашей обычной обстановке опытов.
Итак, по нашим опытам и наблюдениям, хроническое патологическое состояние больших полушарий могут производить два фактора: трудная встреча, столкновение процессов раздражения и торможения и сильные чрезвычайные раздражители.
Но я должен сделать еще сообщение о собаке (опыты А. С. Вишневского), относительно которой я, к сожалению, определенно сказать не могу: есть ли ее настоящее состояние прирожденное состояние, изменившиеся под влиянием общих жизненных условий, возраста, родов и пр., или тоже, как в двух предшествующих случаях, специальный результат влияния наводнения. Это - собака, описанная в прошлой лекции как крайний представитель крайнего тормозного типа. Перед наводнением она долго оставалась без наблюдений, как и после наводнения стала предметом изучения только спустя 3-4 месяца. Задолго до наводнения над ней, как уже сказано раньше, было произведено. немало даже очень ценных опытов условными рефлексами. В настоящее время, несмотря на все меры, для опытов на наши обычные темы она негодна. Можно анализировать только ее состояние. Какая этому причина: наводнение или что другое, остается для нас нерешенным вопросом. Полоса ее нормальной, обычной для других собак, жизни, по крайней мере в условиях лаборатории, в высшей степени сужена. В лаборатории почти исключительно она или сплошь обнаруживает пассивно-оборонительный рефлекс, т. е. отвечает ориентировочной реакцией на все самые незначительные колебания среды и тотчас за этим тормозит свои движения до отказа от еды, или, как исключение из своего типа, спит. Только два приема возвращают ее к обычному для других собак состоянию. Это очень быстрый переход через 1-2 секунды от начала условного раздражителя к подаче еды и ведение опыта на полу, при условии хождения экспериментатора по комнате, причем собака неотступно ходит за ним, но и при этом за условным раздражителем скоро должно следовать подкармливание. То и другое изменяет состояние собаки в том отношении, что собака перестает так реагировать на малые колебания среды, как раньше, и может есть подаваемую ей пищу, прерывая еду только при значительных внешних раздражениях. Теперь начинают появляться и условные рефлексы. Но стоит отодвинуть даже только на 5-10 секунд подачу еды от начала условного раздражителя, как собака очень скоро становится сонлевой и может даже заснуть над кормушкой во время еды. Такое совершенно исключительное состояние нервной системы, очевидно именно клеток коры полушарий, мы представляем себе как состояние крайнего истощения этих клеток, как высшее выражение так называемой раздражительной слабости их. Прибавляю слово «очевидно» потому, что такая тонкая реактивность нервной системы, и именно всех ее анализаторов, доступна только большим полушариям. Подробным изучением этого случая мы занять; в настоящее время.
Лекция девятнадцатая. Патологические состояния больших полушарий как результат оперативных воздействий на них: а) общие изменения деятельности коры полушарий; 6) нарушения деятельности звукового анализатора
Мм. гг.! Получив достаточную, вполне объективную характеристику деятельности больших полушарий, мы естественно должны были перейти к подробному изучению конституции больших полушарий, к изучению функций отдельных частей их, как и было проектировано в самом начале нашей работы (см. мой доклад на Международном медицинском
конгрессе в Мадриде 1903 г. в моем «Двадцатилетнем опыте объективного изучения высшей нервной деятельности животных»). Перед нами для этой цели стоял пока единственный метод, метод частичного разрушения, удаления отдельных частей полушарий, способ, явно отягченный важными недостатками. И как могло быть иначе? Большие полушария представляют собой сложнейшую и тончайшую конструкцию, произведенную творческой силой земной природы, а мы для ознакомления с ней обращаемся к ней с грубой формой разрушения, грубым валовым отторжением тех или других кусков ее. Представьте себе, что нам предстоит изучить конструкцию и работу бесконечно более простого инструмента поделки человеческих рук. И мы, невежественно не различая частей его, не разбирая его осторожно, удаляли бы, например, при помощи пилы или другого какого-либо разрушительного орудия, то восьмую, то четвертую и т. д. часть его и таким образом собирали бы материал для суждения об устройстве этого инструмента и об его работе. А таково в сущности наше обыкновенное поведение в отношении больших полушарий, как и других частей мозга. Молотком с долотом или пилой мы взламываем плотное вместилище их, вскрываем их несколько покровов, разрываем их кровеносные сосуды и производим, наконец, разнообразное механическое воздействие на них (сотрясением, давлением, растяжением), отторгая от них куски той или другой величины. Но такова специальная особенность, таково своеобразное могущество живого вещества. Несмотря на все это, даже через часы, а через сутки наверное, без специального и точного исследования иногда нельзя заметить на животном никакого уклонения от нормы, а с другой стороны, все же и с этими приемами можно нечто выяснить относительно функции больших полушарий. Однако это не должно удовлетворять, успокаивать физиолога; на нем лежит постоянная обязанность: опираясь на теперешние успехи естествознания и чрезвычайное увеличение современных технических средств, стараться изыскивать для той же цели другие приемы, не так удаленные от недосягаемого совершенства исследуемого им прибора. Естественно, что теперешний прием исследования полушарий посредством удаления частей их ведет, собственно, к сложному патологическому состоянию, и выводы из получаемых при этом результатов относительно конституции полушарий, даже очень осторожные и с большими ограничениями, все же не могут быть вполне обеспечены против вероятности быть ошибочными. Ведь полушария - специальный прибор сношений, связей, к тому же обладающий высшей реактивностью, и, следовательно, всякое нарушение его в одном месте должно давать себя знать, отражаясь на всем приборе или по крайней мере на многих отдаленных его пунктах или частях. Помимо непосредственного влияния операции, относительно которого можно было бы, и с основанием, надеяться, что оно течением времени устранится пластической, организующей работой живого вещества, остается еще серьезное зло оперативного приема, его более отдаленное следствие - это образование рубцовой ткани на месте мозгового дефекта как новой причины раздражения и дальнейшего разрушения. С одной стороны, рубец как механический раздражитель прилежащих нормальных частей мозга вызывает в нем периодические взрывы возбуждения, с другой, давя, растягивая и разрывая, он продолжает разрушать дальше и дальше мозговую массу. Я был несчастлив, рядом с некоторыми улучшениями оперативного приема, сделать при этом, как я думаю теперь, и важную ошибку. Избегая кровотечения при главной операции, -я у моих собак задолго предварительно начисто удалял темпоральный мускул, покрывающий череп. Моя цель была достигнута: атрофированный череп можно было вскрывать часто без капли крови. Но вместе с тем атрофировалась и dura mater, делаясь сухой и ломкой, так что большей частью потом не удавалось зашивать ее наглухо. Вследствие этого мозговая рана вступала в связь с раневой поверхностью посторонних тканей, с их грубым рубцеванием, и отсюда рубец легко внедрялся и разрастался все больше и больше в мозговой ткани. Почти все мной оперированные собаки кончали судорожными припадками, которые иногда наступали уже через 5-6 недель после операции. Редко смерть наступала при первых судорогах. Чаще эти судороги, сначала редкие и слабые, учащаясь и усиливаясь в течение месяцев, все же приводили животное или к смерти, илн к новому и более значительному расстройству нервной деятельности. Применяемые мной меры - то повторная наркотизация, то вырезывание рубцов - иногда помогами, но не могли сделаться, конечно, верным средством.Помимо затруднений, возникающих со стороны теперешнего способа исследования функций отдельных участков полушарий, экспериментатору приходится серьезно считаться с чертой конструкции полушарий, особенно резко выдвинутой именно в них. Если во всем организме мы постоянно встречаемся с запасными средствами против частичных нарушений его, то в нервной системе, как устанавливающей все связи и отношения организма, этот принцип должен обнаруживаться в высшей степени. И это мы видим как в спинном мозгу на сложном и очень разнообразном ходе его волокон, так и в периферической нервной системе на ее широко практикуемый так называемой возвратной чувствительности, что явно значительно нейтрализует вред механических нарушений этих отделов. Конечно, то же в высшей мере должно быть осуществлено в верховной инстанции аппарата, регулируюшего всю внутреннюю и внешнюю деятельность организма.
Ввиду сказанного, располагая нашими условными рефлексами, относящимися к разным анализаторам, мы старались полностью констатировать и изучать патологические состояния полушарий после экстирпации тех или других участиов их, утилизируя это изучение по мере возможности и для вопроса об общей конституции полушарий и о значении отдельных частей их.
Первое явление, которое наблюдается после частичной экстирпации полушарий, - это иссловных рефлексов. но большей частью не всех, а только называемых нами искусственными условными рефлексами, т. е. сделанных нами в лаборатории, значит, относительно новых, мало практикованных Затем постоянное правило, что натуральные условные рефлексы, например рефлекс на пищу, как двигательный, так и секреторный (слюнной), оказываются налицо раньше всех искусственных. Иногда даже можно не уловить времени их отсутствия после рассеяния наркоза, сопровождавшего операцию. Примеры относительной стойкости натуральных рефлексов сравнительно с искусственными встречаются в каждой нашей работе с частичНым разрушением полушарий, так что нет надобности приводить примеры этого особо. Обыкновенно все наши условные рефлексы после операции исчезают, хотя бы операция была произведена на одном полушарии и безразлично в том или другом пункте его. Исчезают условные рефлексы на разные сроки, от одного дня до многих недель и даже месяцев. Хотя обычно чем больше разрушение, тем длиннее период исчезания рефлексов, однако в этом отношении, беря все случаи, наблюдаем и немалые исключения. Даже при двух операциях, повидимому совершенно одинаковых как по месту и размеру, так и по исполнению, сроки исчезания рефлексов могут очень различаться. Вероятно, размер окончательного операционного раздражения и разрушения, помимо ловкости и внимательности оператора, зависит от анатомических функциональных особенностей данного оперируемого животного Возвращаются условные рефлексы не все сразу, а в известном порядке. Помимо уже упомянутой выше прочности рефлексов, срок возврата зависит от места оперирования: рефлексы анализатора, лежащего дальше от разрушаемого района, восстанавлизаются раньше. Но, кроме этого, имеют значение также, вероятно, как сила условного раздражителя, так и натура анализаторов. Так, при удалении g. pyriformis (опыты Завадского) условный рефлекс с полости рта (водяной, о котором речь позже) появился на одиннадцатый день, рефлекс на камфору - на восемнадцатый, на общее освещение комнаты - на двадцать пятый день, а кожномеханический не был восстановлен еще и на тридцать пятый день. Все эти факты свидетельствуют об известном влиянии, распространяющемся от места нарушения ио массе полушарий, а затем постепенном концентрировании его к исходному пункту. Это влияние, вообще говоря, есть операционное раздражение. Если сильные раздражители, а такое только столкновение нервных процессов производят, как мы это видели в ранних лекциях, тормозящее действие и притом продолжительное, то тем более того же можно ждать от оперативного приема, механического разрушения части мозговой конструкции.
Когда условные рефлексы, наконец, восстановляются, они не только достигают нормального размера, но иногда переходят его, усиливаются и делаются устойчивее, а рядом с этим выступает ослабление процесса торможения. Этому имеются в нашем материале опять многочисленные примеры. После удаления части слуковой сферы Мунка (опыты Эльяссона) на двух собаках условные пищевые рефлексы резко увеличились и стали постоянными в течение всего опыта, когда до операции значительно падали к концу опыта. Еще резче это выступило у одной собаки после удаления задней половины полушарий (опыты А. Н. Кудрина), у которой пищевые рефлексы, дававшие за время изолированного действия условного раздражителя 1-2 капли, возросли до 13 капель за тот же срок. У многих собак наблюдается гораздо более продолжительное слюноотделение по прекращении действия безусловного раздражителя. Иногда отмечается более длительный период угасания, затрудняется образование дифференцировок, условного тормоза, и наступает промежуточное слюноотделение между применениями раздражителей, которого раньше не было. В последнем случае, вероятно, растормаживается обстановочный рефлекс, упомянутый в седьмой лекции. Остается вопросом: есть ли ослабление тормозного процесса результат усиления процесса раздражения или обратно?