Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.

У собаки положительными условными раздражителями были: удары метронома, свисток, вспыхивание лампочки и механическое раздражение кожи. В данноме раздражался оказавшийся после операции недействительным пункт кожи на предплечье. Отделение слюны отмечалось в делениях трубки; 5 делений которой отвечают 1 капле. Отделение у собаки постоянно небольшое. Судорог у собаки после операции замечено не было.

Того же, т. е небольшого положительного действия при раздражении обыкновенно недействительных мест кожи, можно было достигнуть и некоторыми другими приемами: при помощи положительной индукции, посредством растормаживания и впрыскиванием раствора кофеина. Перед нами, очевидно, как уже сказано раньше при другом случае, явление максимальной раздражительной слабости.

Во всех наших опытах до текущих включительно (опыты Федорова) обыкновенно недействительные места с течением времени, рано или поздно, получают снова свои нормальную функцию, как это заявлялось и раньше разными авторами. Перед нами поднимался вопрос, ставившийся и другими исследователями: каким образом, на счет чего происходит это восстановление? Конечно, прежде всего можно было думать о прямых путях, кроме перекрещенных, соединяющих участки кожи с полушариями. Ради этого у собак удалялось одно полушарие целиком и исследовались условные кожно-механические рефлексы с противоположной стороны, пока животные оставались в живых (некоторые из них жили более года и без судорог). Опыты в последнее время пока исполнены на четырех собаках, большей частью с пищевыми условными рефлексами, частью с оборонительным на вливание кислоты и на слабый электрический ток, приложенный к коже на стороне, противоположной операции (опыты Фурсикова и Быкова). Полученный результат оставался во всех случаях отрицательным, несмотря на разные вариации опытов. Для повышения возбудимости применялось впрыскивание стрихнина и кофеина (в опытах Фурсикава), а также испытывалось различным образом возможное тормозящее действие раздражений кожи на поврежденной стороне (в опытах Быкова). Последнее настойчиво применялось ввиду выше сообщенных данных относительно кожного анализатора при частичном нарушении полушария. Тормозящее действие не проявлялось на разных положительных условных рефлексах, и между прочими на кожно-механических здоровой стороны, ни последовательно, ни при одновременном применении. Точно так же не оказалось ни малейшего снотворного действия раздражений кожи на поврежденной стороне. Тем менее, конечно, эти раздражения могли сделаться положительно действующими при употреблении приемов, которыми достигалось активирование, как только что указано выше, недействительных кожно-механических раздражений при частичном нарушении кожного анализатора. Те раздражения были, следовательно, вполне индифферентными в отношении условнорефлекторной деятельности; иначе говоря, по нашим теперешним опытам не оказывалось прямых путей, связывающих кожу половины тела с полушарием той же стороны.

Когда таким образом было исключено участие в восстановлении временно исчезавших рефлексов с прямых (не перекрещенных) путей, оставалась возможность замещения деятельности удаленных частей оставшимися в том же полушарии, как это предполагалось и испытывалось другими исследователями. Ввиду этого прежде всего мы удаляли возможно больше передних извилин одного полушария. Восстановление сначала надолго исчезавших условных кожно-механических рефлексов с течением времени все же происходило. Но и теперь можно было думать -о прилежащих к району первой операции частях. Однако добавочное разрушение этих частей (опыты Юрман) почти совсем не оказало действия на восстановленную деятельность анализатора. Следовательно, возмещение произошло за счет отдаленных элементов. При таком исходе дела для нас, во-первых, обострился вопрос о безупречности нашей методики кожно-механического раздражения, возможно осложняемой звуковым компонентом. Был сконструирован прибор, работа которого, по крайней мере для нашего уха, была беззвучной. Но и этого без контроля было мало. Поэтому мы между кожей и прибором помещали среду, которая исключала механическое раздражение кожи прибором, но не должна была устранять звуковой компонент прибора, если он был. Тогда рефлексов при действии прибора не появлялось. Следовательно, при обычной работеприбора рефлексы возбуждаются действительно воздействием его на кожу, а не на ухо собаки. Во-вторых, по аналогии со световыми и звуковыми анализаторами надо было предполагать, что оставшиеся после первой операции части кожного анализатора владеют только ограниченной функцией сравнительно с первоначально удаленным районом. Мы рассчитывали проверить это опытами с условными комплексными раздражениями. кожи, именно выработав на нормальной коже дифференцировку на разное направление двигающегося механического раздражения кожи и испытывая ее потом на местах, временно лишавшихся условной рефлекторной деятельности после первой операции. Опыты только производятся. Но и все опыты относительно восстановления кожных рефлексов после экстирпации, ввиду разногласия с одной нашей же старой работай, мы продолжаем повторять.

Кроме сообщенного относительно кожно-механического анализатора, мы располагаем еще опытами над связью этих анализаторов обеих сторон между собой. Как упоминалось и раньше, y многих наших соработников (Красногорский, Анреп и др.) резко выступал факт, что условные кожно-механические рефлексы, выработанные на разных местах кожи одной половины тела, удивительно точно воспроизводятся сами собой сразу на симметричных местах кожи другой половины тела. Это одинаково касается как положительных, так и отрицательных условных рефлексов. На основании этого факта надо было ожидать, что дифференцирование симметричных мест кожи обеих половин тела должно быть более или менее трудным процессом, что и оказалось на деле (опыты Быкова, Подкопаева и Григорович). Как происходит этот неожиданный факт? Естественно было думать o комиссуральной связи. И действительно, перерезка corpus. callosum уничтожала это факт. После перерезки условные кожномеханические рефлексы на обеих сторонах стали совершенно независимыми друг от друга (опыты Быкова). Применялисьусловные кожно-механические рефлексы: пищевой и оборонительные на вливание в рот кислоты и на приложенный к коже слабый электрический ток. Ток брался такой силы, чтобы он вызывал только отдергивание ноги и исследовательский рефлекс без сильной реакции в виде борьбы с прибором и криков животного. Опыты очень разнообразились, но результат их всегда был один. Выработанные рефлексы оставались на одной стороне. На другой приходилось вырабатывать их особо. Без затруднений получились противоположные рефлексы на симметричных. местах обеих половин тела.

Приведу пример. У собаки пищевые рефлексы. На правой половине при раздражении бедра - положительный рефлекс, при раздражении плеча - отрицательный, на левой - наоборот.

Все четыре рефлекса нужно было вырабатывать отдельно Точно так же всякие посторонние раздражения кожи одной половины тела (тепло в 50°С, слабый электрический ток в случае пищевых и кислотных рефлексов), вызывая исследовательский. рефлекс, тормозили условные кожно-механические рефлексы только той же половины тела, совершенно не влияя на такие же рефлексы другой половины тела. Все эти опыты исполнены на 3 животных.

Рядом с специальными опытами над кожным анализатором могут быть упомянуты наши опыты (опыты Бабкина) с удалением только лобных долей. Удалялись лобные доли с обеих сторон по sulcus praecruciatus и sulcus praesylvius до основания мозга, следовательно, с разрушением lobi olfactorii. Иногда нож при операции и почти постоянно последующий патологический процесс, как показывало потом вскрытие, захватывали и дальнейшие кзади лежащие извилины. ы произведены на. 4 собаках. Во всех случаях условные рефлексы с глаза и уха после операции восстанавливаются или образуются более или менее быстро. Нарушения, и значительные, были только со стороны кожного анализатора и движения. Большей частью нельзя было образовать, пока животные жили (от одного месяца до шести, умирая во время судорог), условных положительных кожно-механических рефлексов специально c туловища. C конечностей иногда вырабатывались. Отрицательные же рефлексы в виде условного тормоза могли быть получены со всех мест кожи. Рядом с этим почти постоянно существовала общая повышенная возбудимость кожной поверхности, так что некоторые собаки не выносили петель на ногах на станке во время опыта и стояли на станке спокойно только без них. Также наблюдались и временные двигательные расстройства в виде измененной позы животных (опущенная вниз голова и выгнутая кверху спина) и паретических явлений в конечностях вместе с подергиваниями. Особенно были сильны расстройства в движениях рта. В ближайшее время после операции животные с трудом захватывали в особенности твердую пищу, так что приходилось кормить их с руки. Обшее же поведение животного, за исключением перечисленных частностей, не представляло ничего особенного.

Из небольшого числа наших опытов словными рефлексами на агенты кожно-температурного анализатора, повидимаму, следует, что этот анализатор и кожио-механический топографически в коре не совсем совпадают. При удалении g. praecruciatus (опыты Шишло), в то время как условный кожномеханический рефлекс на задней конечности восстановился быстро (около недели), температурный (нлод и на температуру 47.5° C) отстал в его появлении очень резко, на 4 недели.

При помощи метода условных рефлексов мы рассчитывали получить данные относительно указываемых некоторыми авторами отношений g. pyriformis к запаховому анализатору (опыты Заводского). На животных предварительно были установлены многочисленные двигательные и секреторные рефлексы, как безусловные, так и условные, последние как натуральные, так и искусственные. Из всех рефлексов после обоюдостороннего и полного удаления g. pyriformis и прилежащей части cornus ammonis как раз ранее всего появились именно запаховые рефлексы. Движения ноздрями на запах уже имелись на второйтретий день. На третий-четвертый дни собака из бумажных свертков только при помощи носа безошибочно выбирала содержащие мясо и колбасу. Начиная с шестого дня появился слюнной рефлекс на запах мясного порошка. Искусственный пищевой рефлекс на камфору отчетливо выступил с четырнадцатого дня после операции, раньше всех остальных условных искусственных рефлексов с кожи, уха и глаза. Искусственные запаховые рефлексы появлялись при первой пробе, т. e. восстанавливались, а не образовывались вновь.

Наконец мы поставили перед собой вопрос относительно натуры так называемой двигательной области коры полушарий. Что она такое? Такой ли анализатораздражений, идущих из скелетно-двигательного аппарата организма при его сложной и тонкой работе, как другие области коры суть анализаторы раздражений, падающих на организм извне, или это совершенно отличная от всех остальных область эффекторного характера; иначе сказать, отвечает ли она по физиологической функции задней или передней половине спинного мозга? Как известно, этот вопрос почти так же стар, как и самый факт констатирования двигательной области, и до сих пор имеет немало защитников решения его в первом смысле. Мы рассчитывали получить лишний материал для решения его при помощи метода условных рефлексов, делая из определенного акта движения условный раздражитель и устанавливая опытно топографию его в коре. Вот как были исполнены наши опыты (опыты Красногорского). Так как к этим опытам привязывается важный вопрос об общей конституции больших полушарий и так как они довольно сложны сравнительно со всеми остальными опытами над условными рефлексами по их постановке, то я считаю себя вправе передать эти опыты возможно подробно и обильно снабдить описание их протоколами.

Условный пищевой раздражитель был сделан из сгибания голеностопного и предплюсно-фалангового суставов. Сгибание производилось следующим образом. Бедро и голень одной из задних конечностей были фиксированы гипсовой съемной шиной, укрепленной на металлической подставке, привинченной к станку. Движение производилось в голеностопном суставе. Когда пользовались предплюсно-фаланговым суставом, также на особой подставке фиксировалась плюсна и предплюсна. Сгибание производилось прибором или рукой.

Когда рефлекс образовался на сгибание в голеностопном суставе левой конечности, он был испытан на правой. Он воспроизвелся и здесь сам собой, как мы с этим встречались при кожных условных раздражениях. Затем была предпринята выработка дифференцировки на левой же конечности сгибания фалангового сустава от сгибания голеностопного, причем сопровождалось подкармливанием животного только сгибание фалангового. Дифференцирование было достигнуто после 42 подкреплений сгибания фалангового сустава и 74 повторений сгибания голеностопного сустава без сопровождения безусловным раздражителем. Дифференцирование также само собой оказалось и на правой конечности. Но это, конечно, не было еще то, что было нам нужно. При сгибании непременно участвовало и кожно-механическое раздражение, и оно одно могло обусловливать условный эффект. Необходимо было отдифференцировать его от акта сгибания. Поэтому применялись всевозможные формы механического раздражения кожи: прикосновение, давление, захватывание, ритмическое натягивание кожи на одной стороне сустава и складывание на противоположной (как это приблизительно происходит при сгибании). Всего сильнее действовал последний прием. Повторяемые, конечно при отсутствии подкармливания животного, одни, без сгибания, все эти приемы сделались, наконец, совершенно недействительными. Сгибалие продолжало действовать. Но и это не казалось убедительным в отношении непременного участия в нашем условном раздражителе именно самого акта сгибания. Было возможно, что мы всеми нашими вариациями механического раздражения не воспроизводили его полностью, как оно происходит при сгибании. Необходимо было другое, более бесспорное доказательство, что акт сгибания действительно сделан нами условным раздражителем. Мы думали иметь это доказательство при полном исключении кожного компонента посредством удаления части кожного анализатора, о которой мы знали, что в ней локализировались кожные раздражения задней конечности, именно gg. coronarius и ectosylvius. Предварительно были выработаны условные пищевые рефлексы на механическое раздражение кожи задней конечности в пяти местах и на тон в 500 колебаний в секунду. После операции на левой стороне первый условный рефлекс на тон появился на седьмой день. Первая проба сгибания на правой стороне на восьмой день после операции оказалась недействительной. Вторая же в том же опыте уже дала капли в течение 30 секунд. На десятый день получились 3 капли. В этот же день испытанное действие одновременно пятью приборами для механического раздражения кожи на той же конечности оказалось нулевым в отношении слюноотделения. На двенадцатый день, когда рефлекс на сгибание достиг 5 капель, как механическое раздражение пятью приборчиками, так и натягивание и складывание кожи на суставе оставались нулевыми. На тринадцатый день натягивание и складывание кожи на суставе тормозили одновременно с ним примененное раздражение тоном; значит, механическое раздражение действовало не положительно, а тормозящим образом. На пятнадцатый и шестнадцатый дни, когда левая задняя конечность освободилась от тормозящего действия операции, и механическое раздражение ее одной давало значительный слюнной эффект, то же механическое раздражение ее одновременно с натягиванием и складыванием кожи на правом фаланговом суставе становилось нулевым. Следовательно, на правой конечности, продолжающей оставаться под влиянием операции, кожно-механическое раздражение было тормозящим, а не положительным. Сгибание же неизменно сопровождалось слюнос делением.

Привожу протоколы некоторых из этих опытов.

Эти опыты дают право сделать два заключения: первое, что один двигательный акт без участия кожного компонента может быть сделан условным раздражителем, и второе, что раздражение от двигательного акта и кожно-механическое раздражение в коре имеют различные области их приложения. Мы знаем область для кожно-механического раздражения. Где же область для двигательного акта? Ответы дают опыты на другой нашей собаке.