Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.
Шрифт:
У нас имелась собака с основательно удаленным два месяца с лишком тому назад g. sygmoideus dexter, y которой все время после операции оставались резкие двигательные расстройства в обеих конечностях левой стороны. Повреждение g. sygmoideus sinister было очень незначительно и ничем не выражалось на конечностях правой стороны. Кожно-механические рефлексы были нормальны на всей поверхности тела. На правой стороне было приступлено к выработке пищевого условного рефлекса на сгибание фалангового сустава. Он был готов быстро. Теперь его стали дифференцировать от кожного компонента, применяя вышеупомянутые вариации механического раздражения кожи на суставе, конечно не сопровождая их безусловным рефлексом. Через месяц дифференцировка образовалась, хотя и не всегда полная.
Вот пример ее.
Натягивание и складывание кожи на фаланговом суставе левой стороны тоже оказывалось совсем недействительным в силу вышеуказанных отношений. Но здесь не было рефлекса и на сгибание. Когда же сгибание было подкреплено, вслед за этим и одно механическое раздражение приобретало слюногонное действие. Опыт надо было понять так, что сгибание на левой стороне само по себе не действовало, но подкрепление его растормаживало неизбежный при сгибании кожный компонент. A дальше, несмотря на настойчиво продолжаемую процедуру дифференцирования, не удалось получить условный рефлекс на сгибание отдельно от раздражения кожи. Как только уничтожался эффект от одного раздражения кожи, исчезал рефлекс и от сгибания. При подкреплении возвращался рефлекс с кожи. На правой же стороне дифференцировка между сгибанием и кожным
Вот пример.
Сгибание на обеих сторонах во всех случаях этого опыта сопровождалось подкармливанием, раздражение кожи - нет.
Эт Эти опыты показывают, что g. sygmoideus есть область приложения раздражений, идущих из скелетно-двигательного аппарата при его работе. К сожалению, мы потом не продолжали и не разнообразили описанные опыты. Конечно, требуется их повторение и подтверждение. Если опираться на них, то следует принимать, что двигательная область коры есть такой же анализатор скелетно-двигательной энергии организма, как другие области ее суть анализаторы разных видов внешней энергии, действующей на организм. При таком взгляде на дело полушария представляют собой грандиозный анализатор как внешнего мира, так и внутреннего мира организма. Конечно, то, что надо принять относительно скелетно-двигательной деятельности, есть основание распространить на гораздо большую деятельность организма, если не на всю. Огромную роль внушения с ее чрезвычайными случаями, как, например, мнимая беременность, можно физиологически понять только при допущении коркового анализатора, пусть обычно мало расчлененного и неопределенного, анализатора деятельности всего организма.
Лекция двадцать первая. Патологические состояния больших пполушарий как результат оперативных воздействий на них: проба вывести отклонения от нормы в поведении животного из частных нарушений коры больших полушарий
Мм. гг.! Мы знаем, что удаление всей массы полушарий у собаки превращает ее в относительно проступ рефлекторную машину, располагающую сравнительно небольшой суммой внешних безусловных рефлексов и лишенную той сложности и тонкости соотношения ее работы с внешним миром, основу которых составляют бесчисленные условные рефлексы, являющиеся верховной функцией полушарий. С другой стороны, у нас имеются некоторые сведения о значении отдельных частей полушарий, анализаторов, совокупная деятельность которых и обусловливает полное уравновешивание организма с окружающей средой, иначе говоря, определяет поведение животного. Для приближения к более или менее полному пониманию физиологической деятельности полушарий во всей ее целостности предоставляется, между прочим, небезвыгодным утилизировать, т. е. наблюдать и анализировать состояние животного как при удачном, т. е. без осложнений, удалении специально больших порций массы полушарий, так и при случаях последовательного и значительного нарушения полушарий разращением рубцовой ткани или другими побочными обстоятельствами операции. Другими словами, это значит - стараться все более и более при всяком случае сводить изменения общего поведения животного к тем или другим поломам, нарушениям механизма больших полушарий.
Этому я и посвящу настоящую лекцию, переходя от более простых случаев к более сложным.
У одной собаки (опыты Орбели) были удалены верхние половины обоих полушарий на высоте вершина g. sylviaticus. Удаление на каждой стороне произведено одним разрезом, так что удаленный кусок точно свидетельствует о размерах дефекта на массе полушарий. Через 2 недели после второй операции (операции на обеих сторонах исполнены с большим промежутком) собака представляла состояние, которое оставалось затем неизменным до конца ее исследования (4 месяца). Это и теперь было в высшей степени подвижное животное, быстро отзывающееся на кличку, легко и круто поворачивающееся и направляющееся на зов. При обычном взгляде нельзя было бы отличить ее от нормального животного. Только при внимательном наблюдении замечалась некоторая атактичность в конечностях, они подбрасывались и ударялись по полу при беге больше, чем обыкновенно, а при ходьбе по гладкому или мокрому полу часто скользили. Кроме того, собака проделывала особенные движения головой, когда направлялась куда-нибудь. Только изредка она наталкивалась на предметы, стоящие на пути ее движения. Но как только происходило последнее, выступала поражающая ненормальность собаки. Она оказывалась совершенно беспомощной при столкновении даже с довольно тонков ножкой стола. Она долгое время толкалась о нее, пока случайным боковым отклонением не миновала ее, и только таким образом получала возможность продолжать дальнейшее движение. Положенная передней половиной тела на стул, она при зове или беспорядочным движением сваливалась со стула боком, или, двигаясь вперед, укладывалась животом на стуле и, болтая ногами в воздухе, не могла ничего больше сделать, и т. д. и т. д. в этом роде Условные рефлексы, бывшие до второй операции, скоро восстановились после нее, и могли быть легко образованы новые на запах и освещение. Не восстановился кожно-механический условный рефлекс, и не мог быть образован температурный (на охлаждение). Безусловные рефлексы на разные раздражения кожи (встряхивание, отдергивание конечностей, визжание, поворот головой к месту действия приборчиков для механического раздражения и охлаждения) существовали. Как понимать механизм отклонений от нормы в поведении этой собаки, имея в виду функции анализаторов? Деятельность запахового и звукового анализаторов была налицо в полном объеме. То же с небольшим ограничением нужно сказать и относительно светового анализатора. Обращая внимание на полную ориентировку собаки глазом и особенные движения ее головой при передвижениях, нужно принять, что у собаки уцелела после операции небольшая нижняя часть специального района светового анализатора, которая при соответственных постановках головы делала возможным высший синтез и анализ световых раздражений. Радикально пострадал двигательный анализатор. Общая локомоторная деятельность, совершающаяся насчет частей головного мозга, лежащих ниже полушарий, явно совершенно сохранилась, а подробная и тонкая деятельность скелетной мускулатуры, по крайней мере части ее, основанная на условных рефлексах, исчезла. Что касается кожного анализатора, то этот пункт сейчас нам представляется неясным. Конечно, факт потери двигательной ориентировки при встрече собакой препятствий на пути ее движений вполне согласовался бы с отсутствием правильных сигналов с кожи. Но отсутствие условных кожно-механических рефлексов при данной операции стоит в некотором противоречии с другими нашими опытами относительно топографии кожного анализатора. Требуется нарочитая проверка относительно этого пункта, специально требуется испытание всех пунктов кожи.
Итак, в целом поведение собаки как в общей природной, так и специально в социальной среде осталось нормальным, за исключением частного дефекта в обхождении с встречающимися механическими препятствиями. Оперированная таким образом собака, лишенная совершенно определенной и значительной массы больших полушарий, представляет большой интерес для более подробного и более точного анализа ее, чем исполненный над ней нами в ранний период нашей работы.
У ряда других собак, которые уже упоминались раньше, была удалена задняя большая половина полушарий по указанной выше линии, начинающейся вверху позади g. sygmoideus и кончающийся внизу по fissura fossae Sylvil. Я возвращаюсь к этим собакам сейчас, чтобы привлечь внимание на такие стороны их поведения, которые не нашли себе места в прежнем изложении. Напоминаю, что у них отсутствовал высший синтез и анализ как звуковых, так и световых раздражений, но существовал анализ разных родов звука и анализ интенсивности освещения и форм. Прямо после окончательной операции они почти сплошь спали, а затем во все продолжение жизни (одна 3 года) главным образом проводили время во сне и посему при хорошем кормлении быстро жирели. Когда были голодны, исключительно при помощи запахового и кожного анализаторов, как уже сказано раньше, находили пищу. Особенно была поразительна соединенная работа кожно-механического и двигательного анализаторов. Когда животное находилось среди разбросанных по полу и подвешенных на нитках на разной высоте кусочков мяса, то малейшего прикосновения к куску мяса какой-нибудь частью тела было достаточно, чтобы вызвать точнейшее движение тела в пункт местонахождения этого куска и захватывание его ртом. Наконец особенно должно быть отмечено совершенно индифферентное отношение таких собак к другим собакам и людям, не исключая
хозяина-экспериментатора. Нетрудно представить себе большую жизненную пассивность (уже отмеченную раньше Кольцом), большую наклонность ко сну этих животных, раз у них отпала в значительной степени деятельность главнейших дистантных анализаторов - светового и звукового. Точно так же является совершенно понятной чрезвычайная изощренность деятельностей сохранившихся в целости запахового, кожного и двигательного анализаторов. Но останавливает на себе внимание упомянутая последняя особенность. Что значит она? Есть ли это частное явление их общей жизненной пассивности, общего упадка энергии, или, что вероятнее, специальный результат выпадения комплексных световых и звуковых раздражений как преимущественных социальных раздражений, а также, может быть, и цепных условных рефлексов? При теперешнем состоянии наших сведений о высшей нервной деятельности этот вопрос мог бы подлежать серьезному исследованию, и он его заслуживает.Затем я перехожу к самому сложному и самому поучительному нашему случаю - к случаю с удалением передних половин обоих полушарий по вышеуказанной линии. Поведение этих животных в высшей степени отклоняется от нормы, и анализ его является чрезвычайно интересным. Поэтому я остановлюсь на нем особенно подробно. У нас имелось два таких животных, и они жили подолгу (около года). Операция у обеих собак была исполнена в два приема, сперва на одной стороне, затем, с промежутком в несколько месяцев, на другой. Я опишу сперва наиболее полно первую собаку (опыты В. А. Демидова), а затем сделаю нужные добавления относительно второй (опыты H. М. Сатурнова и С. П. Кураева).
По После второй операции собака почти сплошь спала, просыпаясь только перед мочеиспусканием и испражнением. Пища вкладывалась животному через желудочную фистулу, наложенную до второй мозговой операции. Только с начала третьей недели после операции собака начала вставать и становиться на ноги, но стояла на ногах короткое время, а потом, покачиваясь, падала. Приблизительно через месяц она стала ходить, но при этом пальцы часто подвертывались, а конечности перекрещивались. Еще через месяц ходьба и бег сделались почти нормальными, но при крутых и быстрых поворотах собака едва удерживалась на ногах. При встрече с препятствиями собака делала беспорядочные движения. То двигаясь вперед, то подаваясь назад, то отклоняясь в сторону, иногда случайно сама преодолевала препятствия, а в большинстве случаев ей надо было помогать. Кроме того, обращало на себя внимание вообще невозможное комбинирование собакой в одно и то же время разных движений, в результате чего наступала потеря равновесия и падение животного. Эта особенность оставалась у собаки без изменения до конца жизни. Только через 2 недели после операции она сама начала лакать молоко, когда ее рот приводили в соприкосновение с ним. И потом всю жизнь она приступала к еде только тогда, когда пища прикасалась к слизистой губ, щек и особенно языка. Прикосновение пищи к коже около рта акта еды не вызывало. В позднейшее время, когда собака была голодна, она приходила в возбуждение и хватала ртом все, что находилось поблизости, даже собственную лапу, укусив которую, визжала. С самого начала еды собакой отчетливо отличались съедобные вещества от несъедобных, как песок, или содержащих примеси, например хинина, значительного процента кислоты, соли и т. д. Двигательная реакция на прикосновение к коже появилась тоже около 2 недель после операции. Затем кожная возбудимость все росла. Через 2-3 месяца прикосновение к животному, при помещении его в станок, при снятии со станка, даже простое поглаживание приводило собаку в сильнейшее возбуждение. Она рвалась, лаяла и скалила зубы. Точно так же при движениях, при которых она соприкасалась с разными предметами, на дворе, когда ветер шевелил ее волосы или капли дождя падали на нее, тоже наступало двигательное возбуждение. Интересно, что во время таких возбуждений поглаживание по голове или шее, наоборот, успокаивало животное, и оно даже иногда при этом погружалось в сон. 1ри чесании определенных мест кожи точно выступал чесательный рефлекс; при этом часто приходилось наблюдать появление или усиление рефлекса, если чесание было слабо, благодаря одновременно производимому звуковому раздражению явление так называемого Bahnungsreflex'a. Двигательная реакция на звук - поднятие и трясение ушей - появилась только через 14/2 месяца после операции. Затем реакция на звуки все усиливалась и иногда становилась чрезвычайной; даже при относительно слабых звуках собака впадала в сильное возбуждение. При действии сильного света она закрывала глаза и отворачивала голову. На запахи не было никогда и никакой реакции, так как у этой собаки были удалены bulbus и tractus olfactorii с обеих сторон. Полового рефлекса при нарочитых испытаниях наблюдать не удалось. Никаких специальных отношений, ни положительных, ни отрицательных, ни к другим животным, ни к людям никогда определенно не замечалось. С собакой случались как бы беспричинные припадки, выражавшиеся в дрожи всего тела, клонических судорогах челюстей с насильственным поворотом головы в одну сторону и кончавшиеся извержением мочи и кала. Судорог туловища и конечностей при этом не было, и животное не падало. Припадок продолжался 1-2 минуты. После него животное делалось возбужденным: бегало, металось и лаяло, затем успокаивалось, становилось сонливым и скоро глубоко засыпало.
Таким образом, судя по деятельности скелетной мускулатуры, наша собака оказывалась совершенно лишенной высшей нервной деятельности, представляя собой очень упрощенную, далеко не совершенную рефлекторную машину. Походя во многом на собаку совсем без полушарий, она даже уступает ей в отношении локомоции, так как собака без полушарий скорее после операции начинает вставать на ноги и ходить и лучше сохраняет равновесие при разных движениях, чем наша. От условнорефлекторной деятельности, повидимому, не осталось и следа. Но так ли это? Попробуем анализировать ее состояние при помощи другого индикатора, помимо скелетной мускулатуры. Обратимся к нашему всегдашнему в описываемых исследованиях участнику высшей нервной деятельности - слюнной железе.
Безусловный слюнной рефлекс прямо после операции тоже совершенно исчезал, но затем скоро восстанавливался, сначала с некоторыми отступлениями от нормы, но потом с течением времени изгладившимися. Положительных слюнных рефлексов от раздражения с глаза, уха и кожи получить не удалось, несмотря на энергичные меры, при этом принимаемые. Так, только под звук бульканья собака долгое время получала всю ежедневную пищу. Тем не менее при пятисоткратном применении этого приема бесспорного условного слюнного рефлекса не получилось. Тогда мы испытали раздражения с рецепторной поверхности, о которой уже раньше было сообщено, что она при различных нарушениях больших полушарий оказывается устойчивее всех других поверхностей, именно с ротовой поверхности, в виде водяного условного рефлекса. Эти опыты я и передам теперь в подробностях. Из раннего сообщения мы знаем, что значительный слюнной рефлекс на воду, введенияю в рот, получается только после предварительного введения в рот отвергаемых веществ в виде водяных растворов, например кислоты, так как вода сама по себе или совсем не вызывает слюноотделения, или только минимальное. При многократном введении кислоты нашей собаке вода впервые обнаружила значительное слюногонное действие около месяца спустя после операции. 50 дней спустя после операции были начаты систематические опыты с водяным рефлексом. Когда кислота вливалась часто, изо дня в день, то в день опыта вода, примененная в опыте как первый раздражитель, т. е. без предварительного введения кислоты, вызывала обильное слюноотделение, до и более капель за минуту. Это слюноотделение исчезало, если повторно вливалась одна вода.
Вот примеры таких опытов.
Очевидно, это есть угасание условного водяного рефлекса. Условный водяной рефлекс так же легко, как и вообще условные рефлексы, тормозился всякими посторонними рефлексами (внешнее торможение).
Вот примеры.
Но это (внешнее) торможение не характерно для условных рефлексов, так как так же тормозятся и все безусловные рефлексы. Поэтому было предпринятобразование условного тормоза, т. е. вида внутреннего торможения, условного отрицательного раздражителя. что взять тормозным агентом? Расчет был на то, что, может быть, агенты, относящиеся к другим анализаторам, не делаясь положительноми условными раздражителями, окажутся отрицательными, чему несколько примеров уже встречалось в прошлых лекциях. Расчет оправдался. Звуковые и световые раздражители могли сделаться условными тормозами. Вливание воды, одновременное со звучанием определенного тона, стало постоянной тормозной комбинацией при 64-м повторении.