Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5

Затем, чтобы покончить с этим вопросом, надо показать вам еще разницу между большим и малым кругами кровообращения. Как вы знаете, они отличаются уже и своими размерами. Соответственно их величине и «насосы», стоящие в начале каждого из них, различны. Левый желудочек, находящийся в начале большого круга, имеет более толстые, сильное стенки, он гораздо массивнее правого, который стоит у начала малого круга кровообращения. Давление в малом круге слабее: аортальное давление, например, в несколько раз больше давления в легочной артерии, где оно достигает 30-40 мм. Вот в самых общих чертах движение крови по кровеносной системе.

Затем у нас еще остается чрезвычайно важный пункт, при помощи которого мы уясним и некоторые данных о деятельности тех артериальных «кранов», о которых я вам много говорил. Как уже вы можете себе представить, в кровеносной системе имеются две активных части кровообращения: во-первых, сердце как насос, а во-вторых, артериальные «краны», которые определают движение крови и влияют на наполнение ею каждого органа в зависимости от его состояния. Для того чтобы обе указанные активные части правильно выполняли свою задачу, их деятельность должна быть тщательно регулируема. С регулированием работы сердца мы уже достаточно познакомились, нам остается только рассмотреть регулирование нервной системой сосудистых «кранов». Изучение этого чрезвычайно важно - ведь состояние кровообращения каждоготдельного органа зависит от этих «кранов». Кровь или отливает, или приливает к каждому органу, смотря по состоянию этих «кранов», а потому врачу очень важно знать их, так как такие приливы крови очень частый факт.

Для того чтобы оценить значение сосудистых «кранов» и их иннервации, я расскажу вам сейчас основной факт, касающийся распределения крови в органах. Дело в том, что крови в теле нехватает для одновременной работы всех органов, и здесь применяется поэтому принцип преимущественного снабжения работающих органов: кровь приливает в большом количестве к тем органам, которые работают в данное время. Это основной факт, и вы должны его хорошо запомнить. Перенос крови, ее распределение между разными органами их частями производится исключительно этими «кранами». Следовательно, нервы, идущие к артерийкам, и регулируют распределение крови: где орган в покое - там крови мало, где работает - много. Это существеннейший пункт, самая живая физиологическая действительность, и ее нужно твердо запомнить.

Переходим к опыту. Вот здесь у собаки пристроен тот самый прибор, который я вам вчера описывал, - часы Людвига. Артерии пока зажаты, и прибор сейчас не работает. Вы увидите, что, когда мы отпустим зажим, кровь будет толкать перед собою масло, а масло - подкрашенный раствор соли. Затем, когда все масло перейдет из одной половины часов в другую, мы повернем прибор на 180°, и снова получится начальное положение.

Вернемся к вопросу об иннервации кровяных сосудов и специально тех маленьких предкапилляртерий, которые играют роль кранов. Если наблюдается местное изменение кровообращения, то несомненно должны быть и местные причины этого. Мысль о возможности местного регулирования кровообращения возникла уже давно, но лишь недавно этот факт установлен окончательно. В начале пятидесятых годов прошлого столетия Клод Бернар проделал опыт, который не оставлял никакого сомнения в том, что кровеносные сосуды находятся под влиянием центральной нервной системы. Опыт Клода Бернара, c которого начался этот важный отдел кровообращения, основывался на том, что у кролика, благодаря тонкости его ушей, отлично можно наблюдать в них приливы и отливы крови. Опыт заключается в следующем. Если перерезать на одной стороне шеи у кролика симпатический нерв, то в ухе этой же стороны кровеносные сосуды расширяются и ухо становится интенсивно красным от большого количества крови. Это бывает очень хорошо заметно при сравнении с другим ухом. Из такого факта мы заключаем, что в симпатическом нерва имеются волокна, которые суживают маленькие артерии и мешают крови попадать в капилляры. Если наше толкование верно, то надо ожидать, что при раздражении периферического конца нерва должно получиться явление, обратное тому, что было раньше, т. е. после перерезки нерва: кровообращение в ухе на оперированной стороне должно уменьшиться, а ухо должно побелеть. Так это и есть: перерезали нерв - ухо переполняется кровью, раздражаете его - оно бледнеет.

Спустя несколько лет тот же Клод Бернар открыл нервы, имеющие совершенно противоположную функцию. Хотя указания на них были и раньше у Шиффа, но совершенно независимо от него этот факт открыл во второй раз Клод Бернар. Первые нервы были названы сосудосуживающими, вторые - сосудорасширяющими.

Сейчас я покажу вам сосудорасширяющий нерв и его действие. Эта собака отравлена кураре. Мы будем раздражать n. lingualis, и вы увидите, что такое раздражение каждый раз будет вести к гиперемии языка. Здесь мы поступим иначе: будем следить за истечением крови из вен. Посмотрим, как льется кровь до раздражения и после него. а вставлена в вену языка, и вы видите, что кровь и3 нее еле каплет. Я раздражаю нерв, и вы видите, что кровь начинает вслед за этим литься довольно сильной струей. Я перестал раздражать, и кровь опять течет медленно, вот уже еле каплет. Совершенно ясно, до какой степени я управляю при помощи нерва скоростью кровообращения в языке. Таково действие нерва, раскрывающего артерийки. Ну, а сосудосуживающие нервы покажу вам в другой раз.

Что Что касается методов наблюдения, относящихся к изучению иннервации сосудов, то применяются самые различные приемы. Два из них вы знаете: непосредственное наблюдение на ухе кролика и определение по количествытекающей крови. Затем очень легко констатировать прилив крови по температуре. Вы можете обернуть ухом кролика термометр и по показанию его судить о количестве теплой крови. Если вы раздражаете сосудосуживающий нерв, то ртуть упадет, потому что вы этим прекращаете приток крови; если же вы будете раздражать сосудорасширяющий нерв, то ртуть от прилива теплой крови поднимется. Есть еще способ наблюдения, основанный на изменении кровяного давления. Этот способ подтверждает ту схему, которую я вам показывал. Вы помните, как изменялось давление, когда я прикручивал зажимы. То же самое здесь: если вы будете раздражать не местный нерв, а нерв, влияющий на большое число сосудов, то, наблюдая за какой-либо большой артерией, например за a. carotis, вы заметите сильное повышение давления.

Вот следующий опыт. Я достаю и перерезаю у кролика симпатический нерв. Вы замечаете, как ухо краснеет. Сейчас это не очень еще заметно, потому что у кролика покраснело другое ухо. Но вот сейчас нормальное ухо стало бледнеть и разница стала довольно заметной. Теперь, если приложить руку к обоим ушам, то ясно чувствуется, что ухо на оперированной стороне гораздо теплее. Начинаю раздражать нерв, и вы видите, что ухо бледнеет; перестал раздражать - ухо опять покраснело. Раздражаю оно снова бледнеет, но такое побледнение не удовлетворяет меня: ухо может сделаться совсем белым, как бумага, а этого здесь нет. Впрочем, здесь местами довольно ясно заметно побледнение, особенно по крупным сосудам. Я все-таки покажу вам это еще раз.

Лекция четырнадцатая. История открытия сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов

Сегодня я займу вас главным образом историей открытия сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов. Это отдел вполне законченный, и поэтому история их открытия весьма поучительна и характерна.

Мы видели прошлый раз, что благодаря Клоду Бернару и Шин Шиффу был установлен общий факт, что кровеносные сосуды находятся под влиянием нервов двух сортов. Одни из них суживают мелкие артерии, другие же, наоборот, ведут к тому, что кровь свободно попадает в капилляры. Вы видели это на опыте при раздражении n. lingualis. Кровь при раздражении нерва начинала вытекать очень сильно, тогда как до этого она еле-еле капала. Затем вы видели и действие сосудосуживающего нерва: при перерезке у кролика на одной стороне симпатического нерва ухо этой же стороны сильно краснело, а раздражая нерв, мы заставляли ухо бледнеть. Так воба эти нерва - и сосудасуживающий и сосудорасширяющий - были открыты в течение очень короткого промежутка времени. Что касается сосудорасширяющих нервов, то впервые их действие было показано Клодом Бернаром не на нерве языка, а на другом нерве. Он показал сначала, что chorda tympani, которую вы знаете как нерв, вызывающий секрецию слюнных желе3, есть и нерв сосудорасширяющий. В 1854 г. он показал, что при ее раздражении кровь из надрезанной вены железы начинает течь гораздо сильнее. Дело, таким образом, сразу приняло благоприятный оборот: стали известны оба регулятора одного органа.

Сосудосуживающие нервы очень скоро нашли и на других частях тела. Понятное дело, эти нервы стали изучать многие работники, были применены все методы, и поэтому очень скоро было установлено существование во многих частях тела сосудосуживающих волокон: в какие-нибудь десять лет были найдены почти все нервы.

Совсем другое получилось с сосудорасширяющими нервами. Как ни старались физиологи обнаружить присутствие сосудорасширяющих волокон, им это никак не удавалось. За 20 лет к этой хорде, несмотря на отчаянные усилия многих физиологов, были присоединены только два нерва: n. lingualis и n. errigens; получалось впечатление, что сосудосуживающие нервы повсюду, а сосудорасширяющих нет. Надо сказать, что в таких случаях много значит логика. Здесь не было никакого основания думать, что таких нервов больше нет, вернее была полагать, что чтонибудь мешает открыть их. Но факт был налицо: кроме трех мест, таких нервов нигде нельзя было показать. Однако в начале семидесятых годов Гольц вдруг выявил сосудорасширяющие нервы в таких местах, где они раньше не были известны. Он сообщил, что если перерезать n. ischiadicus, затем раздражать его, то у вас получается явное расширение сосудов. До того времени все знали и видели, что n. ischiadicus есть нерв сосудосуживающий. И вдруг у Гольца непонятным для него образом получилось, что n. ischiadicus, наоборот, является совершенно ясным сосудорасширяющим нервом. Гольц написал статью, в которой подробно описал результаты своего опыта. Но ученики его, которые работали тогда у него в лаборатории, один -- Тарханов, а другой - молодой бельгиец, на тех же животных, на которых работал и Гольц, получили совершенно обратные результаты. В высшей степени курьезная история. И никто не мог объяснить, почему в опытах Гольца при раздражении кровь течет сильнее, а в опытах его учеников - медленнее даже совсем останавливается. Гольц предложил им опубликовать свои работы, и вот после работы учителя в печати появилась работа учеников, в которой они утверждали, что n. ischiadicus есть нерв сосудосуживающий, а не сосудорасширяющий.

После их отъезда Гольц снова принялся за исследования и написал вторую статью, утверждающую, что все-таки он прав. Однако со стороны оказалось виднее, и сразу в двух лабораториях сообразили, в чем тут дело. Факты были до такой степени очевидны, что их надо было признать и, следовательно, надо было только найти им истинное объяснение.

Дело в том, что Гольц поступал так: он перерезал n. ischiadicus и оставлял собак в покое на несколько дней, затем раздражал и получал сосудорасширяющий эффект; ученики же его поступали иначе - они раздражали этот нерв сейчас же после перерезки, и у них получалось, что n. ischiadicus - нерв сосудосуживающий. Другие наблюдатели, которые обратили на это внимание, проделали то же самое у себя в лабораториях и получили совершенно такие же результаты: если они раздражали нерв сейчас же после перерезки, то у них получалось, что n. ischiadicus - сосудосуживающий нерв; если же раздражали его через несколько дней, - то он являлся нервом сосудорасширяющим. Они решили, что это происходит потому, что в одном и том же анатомическом нерве находятся оба рода волокон, и, следовательно, это условие их разделяет. Дело надо понимать так: когда вы имеете нервный пучок, в котором находятся оба рода волокон, то сразу при раздражении берут перевесосудосуживающие нервы, если же вы оставите на несколько дней этот пучок в покое, то дальше лучше выживают сосудорасширяющие нервы и тогда при раздражении получается гиперемия сосудов. Вот в чем оказалось дело. Значит, в одном и том же стволе находятся противоположные по функциям нервы и один из них затемняется другим.

Вскорости были выявлены и другие характерные черты сосудорасширяющих нервов. Одна из этих черт была показана тем же Гольцем. Он, желая доказать реальность сообщенных им фактов, применял, помимо электрического, еще и механическое раздражение. Оказалось, что в этом случае расширение сосудов выступает и сейчас же после перерезки. Следовательно, нервы сосудосуживающий и сосудорасширяющий по-разному относятся к различным раздражениям. Кроме того, он показал, что и электрический ток может вызывать действие сосудорасширяющих нервов. Если мы будем раздражать нерв частым индукционным током, то берут перевес сосудосуживающие нервы, если же раздражать током более редким, то начинают действовать сосудорасширяющие волокна.