Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Открытие депрессора произвело большое впечатление в кругу физиологов, потому что в нем резко выступило принципиально новое действие по сравнению с нервами, известными раньше. Нужно заметить, что статья Циона была написана очень живо и хорошо; кроме того, было в ней одно выражение, подчеркивающее механическую деятельность сердца. Depresser cordis был там назван «предохранительным клапаном сердца». Вы знаете, что в паровых котлах имеются специальные предохранительные клапаны, и роль их для вас понятна. Нечто похожее имеется и в сердце в виде депрессора. Следовательно, если сердцу в силу каких-либо условий приходится много работать, так что сильно повышается кровяное давление и предстоит опасность разрыва или сосудов, или даже и самого сердца, тогда раздражаются концы этого депрессора, сосуды расширяются, понижается давление и кровь свободно проходит в вены. Эти факты мы вам сейчас покажем.
Теперь возникает дальнейший вопрос: одно ли сердце обладает такими чувствительными нервами, которые связаны с сосудорасширяющими нервами, или нет? Можно ли получить рефлекс на сосудорасширяющие нервы и с других частей организма, ила же подобные рефлексы есть исключительная принадлежность сердца? В настоящее время надо признать, что нервами, подобными депрессору сердца, обладают и другие органы. Впервые это было показано тем же Ционом, вступившим по этому вопросу в полемику с Гейденгайном.
Итак, в настоящее время, после всех опытов, поставленных в этом направлении, надо сказать, что рефлекторное раздражение существует как на центр сосудосуживающих нервов, так и на центр сосудорасширяющих нервов.
Дальнейший вопрос такой: все ли рефлексы, получаемые с чувствительных нервов, одинаковы? Захватывают ли они всегда все сосуды, или же, кроме общих рефлексов, есть и рефлексы местного, частного характера, т. е. такие, которые на одни сосуды действуют, а на другие нет? Как уже следует из верного понимания физиологических явлений, ясно, что и второй случай должен иметь место рядом с первым. Вы знаете, что органы тела работают не все сразу, а по очереди. Следовательно, требуется и местное расширение и сужение сосудов. У меня, например, сейчас работает мозг, мускулатура же моя находится в покое, так как я сижу. Моим мускулам, значит, сейчас не нужен приток крови, а мозгу нужен. Если приток и отток крови есть рефлекторный акт, то, следовательно, нервы моих мышц не должны сейчас раздражаться и давать сосудистые рефлексы, нервы же мозга должны. При рациональном рассуждении ясно, что если существуют общие рефлексы, захватывающие массу сосудов, то наряду с ними должны быть и рефлексы местные, действующие на отдельные части тела. Организм в известный момент в отдельных своих частях нуждается то в сужении, то в расширении сосудов. Так оно и есть. Мы должны, следовательно, представить себе, что рефлексы с чувствительных нервов бывают разные, смотря по обстоятельствам. Захват, размер рефлекса будет зависеть от раздражаемого нерва, от его качества, от силы раздражения, от характера раздражения и т. д. При различных раздражениях вы получите в одном месте сужение, в другом расширение, и притом то одной, то другой силы. Так все это и имеет место в организме в его жизненных условиях.
Итак, физиология имеет основание утверждать, что сосудистые рефлексы бывают двух родов: или общие, захватывающие много сосудов, или местные, захватывающие сосуды отдельных органов и частей тела. Оба эти рефлекса можно наблюдать и одновременно. Утверждает это физиология, опираясь на два факта, которые вы легко поймете. Во-первых, известно, что крови нехватает одновременно для всего организма. В организме применен принцип экономического распределения крови и кровь направляется туда, где она в данный момент нужна. Это, понятно, должно вызывать перебрасывание крови из одного места в другое. Во-вторых, организм должен все время поддерживать кровообращение, а кровообращение основано на разности давлений. Это будет потребность общего характера. Таким образом перед организмом все время стоит задача - согласовать местные нужды с общими потребностями. Местные рефлексы существуют для удовлетворения местных потребностей, и рядом с ними есть еще и общие рефлексы, которые не позволяют кровяному давлению ни непомерно падать, ни слишком повышаться. Организм, действительно, решает эту задачу - общее давление остается всегда постоянным в известных пределах, что вы уже и видели. Очевидно, иннервационный прибор сердца и регулирует нормальный ход кровяного давления.
Теперь вам станет понятен случай, полученный Ционом. От сердца идет не только n. depressor cordis, но также и n. pressor cordis - нерв, противоположный депрессору. И оба эти нерва в своей работе будут комбинироваться различными способами, то суживая, то расширяя сосуды. Низким давлением в аорте будут раздражаться прессорные нервы, отчего сосуда станут суживаться, а давление подниматься. Наоборот, если ни одному органу не нужно крови и сосуды все сузились, так что получился огромный напор крови, опасный для организма, тогда депрессорные нервы будут раздражаться, расширять сосуды и приводить кровяное давление к норме, понижая его. Нормальная работа сосудов будет, значит, такая: сосуды будут то расширяться, то суживаться, в зависимости от того, каким органам в настоящее время кровь нужна и каким не нужна. Но наряду с этим неуклонно работают и центральные аппараты, сохраняя постоянство общего давления.
В о п р о с: Как объяснить повышение температуры у больного человека, когда все тело горит? Не значит ли это, что все тело переполнено кровью?
И. П. П а в л о в: Более подробно я этого вопроса коснусь после. Сейчас только скажу: связи между общей повышенной температурой и приливом крови к коже нет; если человек болен, то у него может быть бледная кожа и высокая температура.
Я вам уже рассказал, как выступает на деле-работа нервов, рефлектирующих на сосудорасширяющие и сосудосуживающие нервы. Но возникает вопрос: где же к этим нервам прикладываются раздражения и что является для нервов раздражителем, так как в действительности, в нормальной жизни организма нет тех электрических раздражителей, которыми мы пользуемся в лабораторных опытах? Вопрос этот очень важный, но полного ответа на него пока нет, это дело будущего. Мы знаем, что раздражаются концы центростремительных нервов. Нет сомнения, что они раздражаются массою различных раздражителей, но какими именно - пока не известно. Я поневоле начинаю говорить с середины, указываю вам на факт, что нервы раздражаются, а о том, как они раздражаются, умалчиваю. В одном случае о депрессоре и прессоре сердца я вам уже сказал, что раздражителем является, можно полагать, давление. Высокое давление раздражается депрессор, низкое - прессор. Но все-таки, каким именно образом давление раздражает - мы не знаем. Ведь каждая ткань, каждый элемент ткани нуждается в крови и должен об этом дать знать сосудам, но как он это делает, повторяю, не известно.
Начну с опытов, относящихся к тому, что я раньше изложил. Эта собака приведена с холода. Кожа у нее холодная, а сосуды сужены. Физиологически, значит, в коже ноги работают сосудосуживающие нервы. Если я перережу n. ischiadicus,
то сосуды расширятся, кожа покраснеет и нога станет теплою, что можно будет определить термометром. Этот опыт аналогичен опыту с ухом кролика. Сейчас у собаки температура кожи ноги 17.5°. Перерезаем n. ischiadicus. Некоторое время действия нет, потому что при перерезке механически раздражались сосудосуживающие нервы. Затем, вы видите, температура быстро повышается, нога становится теплою, что заметно даже наощупь, особенно по сравнению с другой ногой. Значит, до перерезки нервы суживали сосуды, теперь же их влияние устранено и сосуды стали быстро расширяться. Теперь, к концу опыта, температура дошла уже до 30°. Если бы ногу собаки предварительно положить в теплую воду и вызвать этим расширение сосудов, то мы получили бы обратные результаты; от перерезки n. ischiadicus сосуды начали бы суживаться, а нога охлаждаться.Второй опыт будет относиться к раздражению центральных волокон. У собаки arteria cruralis соединена с манометром. Кимограф пишет нормальную кривую. Раздражаем центральную часть n. ischiadicus. Волна кривой быстро поднялась, так что нехватило бумаги и перо перескочило за бумагу. Теперь, по прекращении раздражения, давление постепенно падает, приближаясь к норме. Раздражаем снова - и снова давление повышается.
Подобный эффект можно получить и при раздражении других чувствительных нервов. Раздражаю n. cruralis - давление повышается меньше, чем от раздражения n. ischiadicus, но все-таки очень значительно. Сейчас мы достанем n. lingualis. Раздражаем n. lingualis - давление тоже заметно повышается.
Значит, какие бы мы нервы ни раздражали, с их центральных концов мы получаем неизменно увеличение давления. Это и есть те факты, которые видели первые авторы. Это все примеры прессорных рефлексов, т. е. рефлексов на сосудосуживающие нервы. Теперь я вам покажу депрессорные рефлексы. Показать их можно было бы на тех же нервах, но для этого животное надо отравить хлоралгидратом, как это сделал Цион. Вообще, когда речь идет об общих и местных рефлексах, нельзя думать, что нервы, идущие от ноги, дают только местные эффекты, а идущие от сердца, дают только общие. Нужно представить себе, что из каждого места тела могут быть и местные и общие рефлексы, и не надо считать, что общие рефлексы получаются с одних анатомических нервов, а местные - с других. Если в одном месте произошло сужение сосудов, то в другом будет расширение. Если, например, смерить температуру кожи, то можно заметить, что вместе с сужением больших сосудов получается расширение сосудов кожи. Вообще физиология улавливает толькобщие отношения, а детали пока не изучены. Мы применяем в качестве раздражителя электричество, однако такие же эффекты можно получить, если раздражать нервы не электрическими, а иными раздражителями: термическими, химическими, механическими и др.
Переходим к опыту. Этот кролик с отпрепарованным депрессором, чувствительным нервом сердца. Раздраваем депрессор. Кривая давления образовала «долину»: давление упало со 125 до 80 мм. После падения давления замечается сразу же повышение. Почему это происходит - я объясню после.
Лекция шестнадцатая. Условия деятельности прессорных и депрессорных механизмов.
– сосудодвигательный центр. автоматическое раздражение сосудодвигательного центра.
– тоны сердца
Вы видели, что есть два рода центростремительных нервов, имеющих отношение к сосудам кровеносной системы. Одни из них повышают давление, ведут к рефлекторному сужению сосудов, а другие понижают давление, ведут к расширению сосудов. Вы видели все это в условиях искусственного раздражения, когда мы прикладывали электроды прямо к стволу нерва. Возникает вопрос: можно ли нерв застать за его работой и определить, действует ли он в данный момент? Конечно, можно. Исполнимо это преимущественно на нервах, относящихся к сердцу. Хотя такие нервы идут от всех частей организма, но показать их в других местах, кроме сердца, трудно, так как волокна с разными функциями расположены обычно в одних анатомических стволах. От сердца же идут отдельно и прессорные и депрессорные нервы, и обнаружить их в момент работы можно простой перерезкой. Это один из самых легких и обыкновенных опытов. Вы берете животное, соединяете с манометром a. cruralis и наблюдаете, что кровяное давление изменяется под влиянием самых различных раздражений. Кривая не остается ровной: то повышается, то понижается. Вы можете в то же время заметить, что в целом на животном эти колебания имеют такой характер: если какаянибудь причина (например сильный звук) вызвала подъем волны, то вслед за подъемом следует впадина, падение давления. Одна причина заставила давление подняться, но какая-то другая тотчас же заставила давление понизиться. Это и есть работа прессорных и депрессорных нервов. Предположим, что от стука, прикосновения и т. д. давление повысилось. Повышение давления раздражает концы депрессоров в сердце, депрессоры тянут давление вниз, и скоро все приходит к норме. Происходит все это в очень короткий промежуток времени, на ваших глазах. Верность такого толкования доказывается тем, что если вы перережете нервы, идущие от сердца (прессорные или депрессорные), то тогда уже не будут наблюдаться картины устойчивого уровня давления. Каждая причина, нарушающая нормальное давление, даст тогда очень длительный эффект, который будет тянуться не секундами, а минутами, и вообще давление не скоро возвратится к норме. Ясно, что есть нервы, идущие от сердца, которые поправляют уклонения давления от нормы. Можно поставить много специальных опытов, которые будут показывать, что есякий раз, как вы отклоняете давление, организм старается установить его снова на норме. Вы помните, как мы вливали собаке в кровеносную систему жидкость и тем не менее давление оставалось нормальным. Несмотря на то, что мы прибавили много жидкости, пульс у собаки становился все реже и реже, т. е. сердце вливало кровь в артерии все слабее и слабее, однако, кроме этого, здесь работали и депрессорные нервы, которые содействовали понижению давления. Вы помните, что все это регулируется блуждающими нервами, что стоило нам перерезать лишь один из вагусов, как давление поднялось и больше уже не падало. Если бы мы тогда перерезали и другой вагус, то давление поднялось бы чрезвычайно высоко.
Итак, для поддержания давления на одной высоте у организма имеются приспособления двух родов. Во-первых, замедление ударов сердца и, во-вторых, расширение маленьких артерий благодаря работе депрессорных, понижающих давление нервов. Эти два механизма, стремящиеся к одной цели, можно разделить. Один из них можно выключить, прибегая к специальным ядам, отравляющим нервы. Если вы хотите разобрать, за счет чего произошло понижение давления - за счет ли замедляющих волокон или за счет депрессорных, - вы можете поступить так: вы отравляете животное атропином, парализующим замедляющие волокна. Таким образом один механизм будет удален. То, что делали замедляющие волокна, пропадет, останется лишь действие депрессорных волокон. Вы заметите некоторое повышение давления. Тогда вы перерезаете блуждающие нервы, т. е. лишаете животное депрессорных нервов. Давление поднимется еще выше. Из этих фактов вы легко убедитесь, что действуют оба механизма, оба приспособления, оба рода волокон.