Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена

Итак, репликаторы зародышевого пути представляют собой единицы, которым в действительности удается или не удается выжить — эта разница и есть естественный отбор. Активные репликаторы оказывают на мир некоторое воздействие, влияющее на перспективы их выживания. Адаптации, которые мы видим, — это воздействия, оказываемые на мир активными репликаторами зародышевого пути, добившимися успеха. Фрагменты ДНК заслуживают того, чтобы называться активными репликаторами зародышевого пути. При наличии полового размножения задаваемый размер этих фрагментов не должен быть слишком большим — в противном случае они утратят такое свойство, как способность к самоудвоению. При этом он не должен быть слишком маленьким — иначе не будет смысла считать их активными.

Если бы явление пола существовало без кроссинговера, тогда каждая хромосома была бы репликатором и мы говорили бы, что адаптации существуют для блага хромосом. Справедливо и то, что при отсутствии полового размножения мы можем считать репликатором весь геном бесполого организма. Но сам организм нельзя считать репликатором по двум не связанным друг с другом причинам, которые лучше не путать. Первая причина вытекает из аргументов, излагавшихся в этой главе, и действительна только при наличии полового процесса и мейоза: мейоз и слияние гамет не дают возможности считать репликаторами даже наши геномы, не говоря уже о нас самих. Вторая причина подходит как при половом, так и при бесполом размножении. Она будет изложена в следующей главе, где разговор пойдет о том, чем же являются организмы, а также группы организмов, раз репликаторами они не являются.

Глава 6. Организмы, группы и мемы: репликаторы или транспортные средства?

Я так настойчиво указывал на фрагментацию ДНК при мейозе как на вескую причину того, почему размножающиеся половым путем организмы нельзя считать репликаторами, что теперь невольно может показаться, будто эта причина единственная. Однако будь оно так, отсюда следовало бы, что бесполые организмы являются истинными репликаторами, и там, где отсутствует половой процесс, мы имеем полное право говорить об адаптациях «для блага организма». Но помимо мейотической рекомбинации есть и другой аргумент против того, чтобы считать организмы настоящими репликаторами. Этот более основополагающий довод применим к бесполым организмам в той же мере, что и к тем, которые размножаются половым путем.

Рассматривать в качестве репликатора организм — пусть даже размножающийся без полового процесса, вроде самки палочника, — равносильно отрицанию «центральной догмы» о ненаследуемости приобретенных признаков. Самка палочника напоминает репликатор в том смысле, что мы можем проследить последовательность, состоящую из дочери, внучки, правнучки и т. д., каждая из которых оказывается копией своей предшественницы. Теперь представьте себе, что где-то в этой цепи появился дефект или повреждение — скажем, несчастное насекомое лишилось ноги. Этот изъян может остаться на всю жизнь, но следующему звену он передан не будет. Происходящие с палочниками изменения, которые не затрагивают их генов, не увековечиваются. Давайте теперь взглянем на параллельный ряд, образованный геномами дочери, внучки, правнучки и т. д. Если в этой цепи случится повреждение, то оно передастся всем последующим звеньям. Оно может отразиться и на телах всех последующих звеньев этой цепи, потому что в каждом поколении существует причинно-следственный вектор, ведущий от генов к организму. Однако обратного причинного вектора от организма к генам не существует. Никакая деталь фенотипа палочника не является репликатором. Не является им и весь организм целиком. Неверно утверждать, что «как гены способны наследовать свое строение в череде поколений генов, точно так же и организмы способны наследовать свое строение в череде поколений организмов».

Прошу прощения, если чересчур разжевываю, но боюсь, что мне следовало бы четко высказаться по данному вопросу раньше, тогда удалось бы избежать возникшего на ровном месте разногласия с Бейтсоном — разногласия, с которым стоит разобраться. Бейтсон (Bateson, 1978) обращает внимание на то, что генетические детерминанты являются необходимыми, но не достаточными для развития. Ген может «программировать» какой-то элемент поведения, «не являясь единственным определяющим фактором». Далее Бейтсон пишет следующее:

Докинз соглашается с этим, но тут же обнаруживает всю неточность используемого им языка, немедленно возвращая гену его особый статус программиста. Рассмотрим случай, когда для появления определенного фенотипа важна температура окружающей среды. Если температура изменяется на несколько градусов, то побеждает уже не та, а другая машина выживания. Не делает ли это необходимый уровень температуры не менее важным, чем необходимый ген? Температурные условия столь же нужны для возникновения нового фенотипа. Они так же стабильны (в определенных пределах) от поколения к поколению. Они даже могут передаваться от одного поколения к другому, если машины выживания строят гнезда для своего потомства. Действительно, если перенять у Докинза манеру его идеологической аргументации, то можно утверждать, что птица — это способ, которым гнездо производит другие гнезда (Bateson, 1978).

Я ответил Бейтсону, хотя и чересчур кратко, остановившись только на заключительном высказывании о птичьих гнездах. Я написал: «Гнездо не является истинным репликатором, потому что [негенетическая] „мутация“, произошедшая при его постройке, — например, случайно затесавшаяся хвоинка, — не будет увековечена в последующих „поколениях“ гнезд. По этой же причине репликаторами не являются ни белковые молекулы, ни информационная РНК» (Dawkins, 1978 а). Бейтсон взял известное высказывание про то, что птица — это приспособление, с помощью которого один ген создает другой ген, и исказил его, поменяв «ген» на «гнездо». Однако эта аналогия неправомерна. Существуют причинно-следственные векторы, идущие от гена к птице, но в обратном направлении их нет. Изменившийся ген может самовоспроизводиться лучше, чем его немутировавший аллель. Изменившееся гнездо к этому не способно, если только, конечно, его изменение не связано с генетической мутацией, но в таком случае самовоспроизводится ген, а не гнездо. Гнездо, так же как и птица, — это приспособление, с помощью которого один ген создает другой ген.

Бейтсон беспокоится, поскольку ему кажется, что я наделяю влияющие на поведение наследственные факторы «особым статусом». Его тревожит, что внимание, которое я сосредоточиваю на гене как на том объекте, над выгодой которого организмы трудятся в первую очередь, может привести к чрезмерному выпячиванию роли генетических факторов по сравнению с факторами среды, когда речь идет о развитии организма. На это можно ответить, что в том случае, когда мы говорим о развитии, уместно уделять негенетическим факторам такое же внимание, как и генетическим. Но коль скоро речь зашла о единицах отбора, то тут требуется сделать акцент на другом: на свойствах репликаторов. Генетические факторы заслужили свой особый статус только лишь тем, что они копируют сами себя, свои повреждения и все прочее, а негенетические факторы этого не делают.

Следует безоговорочно согласиться с тем, что температура в гнезде, где живет и развивается птенец, важна как для непосредственного выживания, так и для всего хода развития птицы, а значит, и для ее успешности в зрелом возрасте. Непосредственные воздействия генных продуктов на биохимические пружины онтогенеза, в самом деле, могут очень напоминать последствия температурных изменений (Waddington, 1957). Мы даже можем представить себе созданные генами ферменты в виде маленьких бунзеновских горелок, которые выборочно подводятся к узловым точкам ветвистого дерева причинно-следственных связей и управляют развитием зародыша с помощью избирательного контроля над уровнем биохимических реакций. Эмбриологи правильно не делают принципиального различия между наследственными факторами и факторами среды, справедливо считая и те, и другие необходимыми, но не достаточными. Бейтсон высказывается с позиции эмбриолога, и никакой этолог не смог бы сделать это лучше. Но я не об эмбриологии вел речь. Меня не так уж заботило, какие из факторов, влияющих на развитие, важнее. Я рассуждал о выживании репликаторов в эволюционном масштабе времени, а Бейтсон, несомненно, согласится с тем, что ни гнездо, ни температура в нем, ни птица, которая его построила, — не репликаторы. Мы легко увидим, что они не являются репликаторами, если опытным путем внесем в них изменения. Такое изменение может смутить покой животного, нанести ущерб его развитию и уменьшить шансы на выживание, но оно не будет передано следующему поколению. Покой гена зародышевой линии тоже можно смутить (смутировать), и это изменение, повлияет оно или нет на развитие и выживание птицы, способно передаваться следующим поколениям, способно реплицироваться.

Как это часто случается, кажущееся разногласие возникло вследствие взаимонепонимания. Я думал, что Бейтсон отказывает в должном уважении Бессмертному Репликатору. А Бейтсон думал, что я недостаточно почтителен к Великому Сплетению сложных причинно-следственных связей, действующих в процессе онтогенеза. По сути, каждый из нас был оправданно сосредоточен на мыслях, наиболее значимых для двух важнейших направлений биологии, соответственно, на индивидуальном развитии и естественном отборе.

Итак, организм нельзя назвать репликатором — даже грубым репликатором с низкой точностью копирования (несмотря на то, что пишет Левонтин — Lewontin, 1970 а; см. Dawkins, 1982). Следовательно, лучше не считать адаптации существующими для блага организма. А как насчет более крупных единиц: групп организмов, видов, сообществ и т. д.? Некоторые из подобных формирований однозначно отбрасываются различными вариантами нашего аргумента «непостоянство состава делает невозможным точное копирование». В данном случае причина непостоянства — не в комбинирующем действии мейоза, а в эмиграции и иммиграции, в нарушении целостности групп из-за перемещения отдельных особей. Как я уже выразился однажды, они похожи на облака или на пыльные бури в пустыне. Это временные скопления и союзы. В эволюционном масштабе времени они нестабильны. Популяции могут существовать довольно долго, но они непрерывно смешиваются с другими популяциями, теряя таким образом свою индивидуальность. Также они подвержены эволюционным изменениям изнутри. Популяция — объект недостаточно дискретный, чтобы стать единицей естественного отбора, она недостаточно стабильна и монолитна, чтобы быть «отобранной» из других популяций. Но мы уже видели, что аргумент «о непостоянстве» применим только к части организмов — той, которая размножается половым путем. Точно так же он применим и не ко всякой группе. Он действует для групп, имеющих возможность межпопуляционного скрещивания, но не подходит для видов, поскольку им свойственна репродуктивная изоляция.

Давайте теперь посмотрим, в достаточной ли степени вид действует как единое целое, размножаясь и давая начало новым видам, чтобы его было можно называть репликатором. Обратите внимание, речь здесь идет не о логическом умозаключении Гизлина (Ghiselin 1974b), будто виды — это «индивидуумы» (см. также Hull, 1976). Организмы, в понимании Гизлина, тоже индивидуумы, а я, надеюсь, уже сумел доказать вам, что организмы — не репликаторы. Соответствуют ли виды, а точнее, репродуктивно изолированные генофонды, определению репликатора?