Совместная жизнь

На суше между растений симбиоз в большинстве случаев классифицируется как комменсализм. Те же лианы являются ярким примером.

К лианам относят вьющиеся растения со слабыми однолетними или многолетними стеблями. Среди лиан встречаются как деревянистые, так и травянистые формы. Они используют деревья и кустарники в качестве опоры и поднимаются по ним достаточно высоко, используя усики, придаточные корни, колючки. Для лиан характерны длинные и крупные водоносные сосуды, что связано с необходимостью "перекачивать" значительные объемы воды в крону на достаточно большую высоту.

Древесные виды могут развивать мощную крону и отличаются долголетием (например, винограды доживают до 200 лет).

Часто у близко растущих деревьев (одного вида или близкородственных) наблюдают срастание корней, что дает им возможность обмениваться между собой влагой, минеральными и органическими веществами. Такой своеобразный симбиоз делает их более устойчивыми к засухе, морозу, повреждению насекомыми и т. д.

Растения с животными

Примеры симбиоза животных и растений - сожительство одноклеточных водорослей с разными животными - простейшими, кишечно-полостными (гидры, коралловые полипы), ресничными червями и другими.

Показано, что одноклеточные водоросли, поселяющиеся в клетках коралловых полипов, играют важную роль в нормальном росте и развитии последних. Коралловые рифы - это своеобразные сообщества мелководных морских организмов тропической зоны океана, представляющих симбиоз мадрепоровых кораллов и одноклеточных водорослей.

К настоящему времени накоплено много свидетельств тесной связи между водорослями и простейшими в планктоне тропических морей. В некоторых случаях симбиоз внутриклеточный, и водоросль прочно интегрирована с морфологическими структурами хозяина. Например, инфузория Mesodinum rubrum содержит хлоропласты, являющиеся, по-видимому, симбиотическими водорослями. В таких популяциях зарегистрирована необычайно высокая скорость образования органического вещества.

Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зелёной водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении её толщины. За счёт этого снижаются защитные свойства оболочки, но повышается её проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает условия транспорта веществ между клетками губки и эндосимбиотирующей там водоросли.

У организмов с голозойным типом питания захватываемая добыча, в числе которой оказываются и водоросли, поступает непосредственно внутрь клетки и там переваривается. Однако отдельным захваченным особям, вероятно, в силу стечения благоприятных обстоятельств, иногда удается не только сохраниться внутри клеток хозяина в неповрежденном виде, но и выработать приспособления к новым, необычным условиям жизни и начать там размножаться. В результате между организмами устанавливаются отношения нового типа - симбиотические. Вероятно, именно так проникают экземпляры подвижной одноклеточной водоросли эвглены (Euglena gracilis) в эпителиальные клетки задней кишки личинок некоторых видов стрекоз. Клетки эвглены остаются там зелёными на протяжении всего периода совместной жизни. Они, правда, теряют подвижность, но при этом никогда не инцистируются. Очевидно, таким же способом особи одноклеточной зелёной водоросли картерии (Carteria) поселяются в эпидермальных клетках ресничного червя конволюта (Convoluta roscoffensis). Как выяснилось, клетки картерии под влиянием симбиотического образа жизни хотя и претерпевают весьма существенные изменения (полностью редуцируется оболочка, и клетки оказываются окруженными только тонкой плазматической мембраной - плазмалеммой, исчезает стигма, упрощается внутренняя организация жгутиков), но не прекращают фотосинтезировать. В свою очередь, червь приобретает способность питаться за счёт продуктов жизнедеятельности водоросли, которые вырабатываются в процессе фотосинтеза. В частности, он может жить в течение 4-5 недель, не получая никакой пищи извне. Однако, когда процесс фотосинтеза прекращается (например, если опыт проводить в темноте), гибнут и водоросль, и червь. Более того, личинки червя, лишенные клеток водоросли, не в состоянии вести самостоятельное существование. Искусственное их заражение водорослями не удается. Между симбионтами складываются настолько тесные взаимозависимые отношения, что вне симбиоза они жить уже не могут. Очевидно, они необратимо утрачивают способность самостоятельно вырабатывать целый ряд веществ, которые в готовом виде поступают от симбиотирующих с ними водорослей.

На суше достаточно интересным примером симбиоза между растением и животным служит мирмекодия. Это - растение муравейник. Живет оно на ветках или стволах других растений. Нижняя часть его стебля сильно расширена и представляет собой как бы большую луковицу. Вся луковица пронизана каналами, сообщающимися друг с другом. В них и поселяются муравьи. Каналы возникают в процессе развития утолщённого стебля, а не прогрызаются муравьями. Следовательно, муравьи получают от растения готовое жилище. Но и растению приносят пользу живущие в нём муравьи. В тропиках водятся муравьи-листорезы. Они приносят большой вред растениям. В мирмекодии поселяются муравьи другого вида, враждующие с муравьями-листорезами. Постояльцы мирмекодии не допускают листорезов к её вершине и не дают им объесть её нежные листья. Растение предоставляет животному помещение, а животное защищает растение от его врагов. Кроме мирмекодии, в тропиках растет немало и других растений, сожительствующих с муравьями.

Встречаются ещё более тесные формы сожительства растений и животных. Таков, например, симбиоз одноклеточных водорослей с амёбами, солнечниками, инфузориями и другими простейшими животными. В клетках этих животных поселяются зелёные водоросли (например, зоохлорелла). Долгое время зелёные тельца в клетках простейших животных считались за какие-то органы самого животного, и лишь в 1871 г. известный русский биолог Л. С. Ценковский установил, что это - сожительство простейших организмов.

Зоохлорелла, живущая в клетке амёбы, лучше защищена от неблагоприятных внешних воздействий. Прежде чем её съест какое-либо другое животное, оно должно преодолеть сопротивление амёбы. Тело простейшего животного прозрачно, поэтому процесс фотосинтеза протекает у водоросли нормально. А животное получает от водоросли растворимые продукты фотосинтеза (главным образом углеводы - сахар) и питается ими. Кроме того, при фотосинтезе водоросль выделяет кислород, и животное использует его для дыхания. В свою очередь, животное обеспечивает водоросль необходимыми для ее питания азотистыми соединениями. Взаимная выгода для животного и растения от такого сожительства очевидна.

Животные с животными

Широко известен пример симбиоза между раками-отшельниками и актиниями. Последние поселяются на раковине, в которую прячет своё брюшко рак-отшельник. Стрекательные клетки щупалец актиний - надёжная защита обоих симбионтов. Питается актиния за счёт остатков пищи, активно добываемой раком.

В самом простом варианте рак Eupagurus excavatus ищет пустую раковину с уже прикрепившейся к ней актинией. В случае удачи он переползает из своей раковины в найденную.

При более развитых симбиотических отношениях другого рака-отшельника Pagurus arrosor с актинией рак не ищет пустую раковину с анемоной. Он может снять её с любого субстрата и пересадить на свой домик. Когда рак-отшельник вырастает и переходит в другую, большую, раковину, он пересаживает на неё и свою актинию. При прикосновении клешни рака к актинии она вначале начинает сжиматься. Но, удивительно, на дальнейшее похлопывание клешнёй актиния не отвечает ни выбрасыванием стрекательных нитей, ни продолжением сокращения тела. Напротив, она распускается. Даже полностью сократившаяся актиния вновь распускается при поглаживании раком-отшельником. Затем рак начинает поглаживать подошву "цветка", после чего она сокращается и отделяется от субстрата. Раку остается лишь пересадить актинию на свой новый домик. Иногда, правда, морская красавица и сама переходит на новое место жительства, вначале наклоняясь и охватывая раковину щупальцами, а затем переворачиваясь и прикрепляясь к ней подошвой. Если на раковине остается достаточно места, предприимчивый рак может обзавестись ещё одной актинией. Описаны случаи, когда Parrosor носил на своей раковине до 8 актиний.

Однако наиболее совершенный симбиоз наблюдается у рака-отшельника Eupagurus pricle-axi и актинии Aclainsia palliata. В этом случае рак захватывает еще молодую актинию и больше не расстается с ней. Правда, иногда рак-отшельник нарушает свою верность, уступив в сражении более сильному сородичу и раковину, и актинию. Смена домика не обязательна для этого рака в отличие от других раков благодаря актинии. Её подошва обрастает всю раковину, окольцовывая устье. Если на раковине находятся две актинии, то их подошвы смыкаются, также охватывая всю раковину. Подошва Адамсии выделяет плотную слизистую пластину, которая быстро твердеет. По мере роста актинии эта пластина перерастает край устья раковины и нависает над телом рака. В результате домик постоянно увеличивается и раку не приходится искать более просторное жилище. Этот домик намного легче толстостенной раковины, эластичен и не затрудняет движений рака.

Актинии, однако, не всегда являются пассивной стороной при создании симбиотических пар. Например, Autholoba retic-ulata сама ищет партнера. Поселяясь на камнях, она держится за субстрат щупальцами, а не подошвой. В таком положении актиния ожидает рака, при появлении которого её подошва схватывает его лапку. После этого вся анемона переползает на панцирь рака.

Все эти типы отношений раков-отшельников с актиниями являются истинным симбиозом, потому что выгодны обоим партнерам: рак защищен от врагов стрекательными нитями актиний, у актинии же улучшаются условия питания как за счёт расширения зоны охоты, так и за счёт "стола" рака-отшельника.