Совместная жизнь

3. От одноклеточных до многоклеточного организма

Амёба - простейшее одноклеточное, относящаяся к типу Protozoa. Клетка у амёбы выполняет все жизненно необходимые для нее функции. Как она охотится? Она выпячивает ложноножки, которые охватывают нечто съедобное для амёбы.

Что должна сделать амёба, чтобы съесть свою жертву? Амёба, в принципе, должна выпустить ферменты (она умеет это делать), которые расщепят жертву на кирпичики. Но проблема состоит в том, что амёба и её жертва малы по сравнению с той водной средой, в которой всё это дело происходит. И если амёба начнёт выделять ферменты для того, чтобы растворить часть бактерий в пруду, то она потратит на это энергии больше, чем потом получит от поглощения этой жертвы. Эту проблему амёба решает одним-единственным образом. Она сужает пространство, в котором происходит растворение, и делает его настолько маленьким, что процесс становится энергетически выгодным. Она подползает к своей жертве, обволакивает своим телом и обволакивает её чем-то вроде пищеварительной вакуоли. Теперь уже становится выгодным выпустить сюда пищеварительные ферменты, всё растворить, всё нужное взять, а ненужное - выбросить. Эту амёбу может съесть теперь только более крупная амёба, которая способна эту, предыдущую амёбу, взять в большую пищеварительную вакуоль.

Размер клетки по физическим причинам ограничен весьма небольшими пределами. Так что таким образом - увеличивая размеры клетки - совершенствовать защиту и нападение можно лишь до определенной степени. Даже инфузория, очень крупный представитель простейших, имеет врагов. И ещё из-за своих размеров она вынуждена иметь дополнительное ядро, чтобы её клетка нормально функционировала. Вообще говоря, это путь, по которому нельзя идти бесконечно долго. У инфузории, кстати говоря, также есть клеточный рот, и вообще, они с амёбой решают одну и ту же задачу - сузить объём среды, в котором происходит пищеварение. Как можно бороться с такими хищниками? Вообще говоря, одним-единственным способом. Если более мелкие амёбы (жертвы) образуют комочек из многих клеток, то большая амёба их съесть не сможет.

Примером колонии отдельных одноклеточных организмов может служить вольвокс (одноклеточная водоросль). В принципе, клетка не погибает, если отделить её от колонии, но при размножении довольно быстро образуется колониальная форма. Колония способна размножаться, то есть внутри колонии образуются более мелкие колонии. До 10 000 одноклеточных может входить в такие колонии. Действия между ними согласуются через контакты между отдельными клетками, то есть все клетки машут жгутиками согласованно, чтобы колония могла перемещаться не беспорядочно.

Но те, кто находится в центре комочка, находятся в плохом положении - они не имеют доступа к еде, и в итоге они гибнут. Таким образом, мы получаем следующую систему - полый шарик, все клетки которого имеют доступ к внешней среде, и в то же время их не может съесть более крупная амёба.

И мы имеем пример такого симбиоза колонии клеток. Именно так устроено примитивное животное губка. Хотя с виду губки похожи на растения, к перемещению не способны, они относятся к животным, потому что фотосинтезом не занимаются и имеют животный тип питания. Стенка у губки имеет трехслойное строение: покровные (толстые наружные) клетки, жгутиковые клетки (хоаноциты, внутренние клетки). Пространство между наружным и внутренним слоями клеток заполнено слизистым веществом, в котором находятся клетки амёбоциты (похожи на амёбу). В отличие от кишечнополостных, во внутренней полости у губок не происходит пищеварение. Эта полость служит только для протока воды. Жгутики машут таким образом, что вода протекает через поры в теле губки и выходит через устье губки. С водой поступают частицы, которые хоаноциты захватывают и поглощают. Покровные клетки и амёбоциты питаются частью съеденной хоаноцитами пищи, которую те им передают. С одной стороны, мы видим дифференцированные клетки, но с другой стороны, они дифференцированы не насовсем: хоаноцит может превратиться в амёбоцит, потом перебраться на другую сторону и стать покровной клеткой. Таким образом, нельзя сказать, что губки имеют ткани, как у высших животных: хотя у них и имеются слои дифференцируемых клеток, последние специализированы временно. Ещё раз подчеркнём, что тут уже имеется разделение функций между клетками, клетки не одинаковые, но это разделение временно.

Если, говоря о вольвоксе, мы по-прежнему имели дело с представителем Простейших, но уже колониальным, а, рассматривая губки, имели какой-то переходный вариант, то вот отсюда начинает появляться следующая, очень важная конструктивная идея, которая среди ныне живущих организмов реализована у Типа Кишечнополостных. Это гидры, кораллы и полипы. Кишечнополостные реализуют следующую стратегию. Представьте себе мячик, из которого выпустили воздух. Этот мячик можно легко вогнуть в себя. Тогда мы имеем объект такой формы, что все клетки по-прежнему имеют доступ к внешней среде и могут существовать, но при этом мы получаем одно очень большое конструктивное преимущество. Внутри организма образуется полость, которую можно сузить и закрыть, и в ней уже вести пищеварение. В частности, большую амёбу можно сюда поместить, закрыть полость и спокойно её переваривать. Этот тип организации характерен для Кишечнополостных. Если это кишечнополостное будет неподвижно сидеть на дне, то получится полип, если будет плавать по поверхности моря, то получится медуза. Суть от этого не изменится. А изменятся некоторые обязательства, которые животные должны на себя взять. До этого шла речь об организмах, у которых клетки жили просто некоторым случайным собранием и никакие функции друг с другом не делили. Теперь же мы должны разделить обязанности, поскольку реальный доступ к пище имеют внутренние клетки, относящиеся к внутреннему слою, так называемой энтодерме. Но внешние клетки выполняют очень важную функцию. Во-первых, среди них развиваются так называемые чувствительные клетки - нервные клетки. Ведь мы же должны знать, когда нужно сжать эту полость (когда внутрь попала амёба, иначе сжимать её бессмысленно). С другой стороны, должны быть клетки, которые способны сокращаться, которые могут принять команду "сжать". И получается, что внутренние клетки должны кормить внешние. Таким образом, здесь имеет место то, чего не происходит у таких организмов как губки, - дифференцирование клеток, и разделение между ними функций. Эти самые кишечнополостные животные имеют радиальную симметрию, потому что для них важна только ось "верх-низ" и совершенно не важны стороны света.

Каким образом клетки, содержащие одинаковый геном, могут иметь разную форму и выполняют разные функции? Для этого должны синтезироваться разные белки, которые идут и на строительство клеток, и на ферментативные функции. Гены во всех клетках одинаковые, за исключением половых клеток. То есть, гены во всех клетках одинаковые, но при этом клетки имеют разную форму и разные функции. Это объясняется тем, что в каждой клетке работают не все гены, а только те, которые нужны в данный момент. Гены могут включаться и выключаться, то есть, как говорят, активироваться либо быть репрессированными (выключенными).

РНК-полимераза - это фермент, который считывает генетическую информацию с ДНК и синтезирует матричную РНК. В РНК-полимеразе есть х-фактор - белок, который распознает промотор и помогает РНК-полимеразе на него сесть и начать транскрипцию. Таким образом переключается работа больших групп генов, это такая системная регуляция. Клетка переключается с одной жизненной программы на другую. Очень большую роль во всех этих процессах играет циклический аденазинмонофосфат (цАМФ). Он - типичный регулятор внутриклеточного метаболизма. Такая система изменения активности аденилатциклазы и, соответственно, концентрации циклического АМФ в клетке, работают не только у бактерий, но и у очень многих организмов, в том числе и у нас с вами. Через аденилатциклазу, регулируя ее активность, действуют некоторые гормоны. Меняя концентрацию циклического АМФ, эти гормоны влияют на внутриклеточные процессы.

Интересно, что циклический АМФ используется не только для регуляции внутриклеточных процессов, но и для межклеточной коммуникации при формировании многоклеточности. Расскажем об этом на примере уникального организма - амёбы, которая называется Dictyostelium discoideum. Это одноклеточная амёба, которая живет в почве и питается бактериями. Иногда её относят к грибам.

Когда всё хорошо, амёбы диктиостелиума ползают по своему месту обитания, питаются и делятся время от времени. Но если они голодны, долго не попадалось хорошей еды и их энергозапасы начинают истощаться, они выпускают во внешнюю среду цАМФ, соседние клетки-амёбы этот сигнал воспринимают. Если клетки сыты, то они на него не реагируют, если же они голодны, то они начинают сползаться в кучу. Вначале они собираются небольшими группами, выпускают циклический АМФ, его концентрация становится больше, поэтому одиночные клетки-амёбы начинают к ним подползать, образуя агрегат клеток. В итоге к самой большой кучке сползаются остальные группы клеток, и они формируют единый многоклеточный организм, который называется псевдоплазмодий. Миллионы таких клеток собираются вместе и образуют огромную клеточную массу, сильно смахивающую на многоклеточный организм. Он способен ползать, и в отличие от амёбы, способен перемещаться на заметные расстояния. Эта масса передвигается и реагирует на свет и химические вещества, словно единое животное. Он с довольно заметной скоростью уползает из плохого места. Если ему удается переползти туда, где есть еда, то он опять распадается на отдельные клетки-амёбы, которые, как приличные одноклеточные амёбы, начинает питаться. Если же он ползёт - ползёт, а хорошая жизнь всё не наступает, то он останавливается, примерно 20% клеток ползут вверх, образуя жёсткий стебелёк, и затем отмирают (то есть, приносят себя в жертву всем остальным). По стебельку остальные клетки переползают на самую верхушку, образуют плодовое тело, в котором созревают споры. В конечном итоге слизевик предстаёт в виде плодоносящего тела, во многом похожего на спорангий какого-либо гриба. У него имеется высокая ножка с защитной внешней оболочкой, а сверху располагается мешочек со спорами. Они разбрасываются на некоторое расстояние вокруг, пережидают неблагоприятный период. Когда наступает хорошее время, они прорастают в амёбы, и вся история начинается заново.

Эта амёба не является ни одноклеточным, ни многоклеточным организмом. В её случае мы сталкиваемся с тем, что то, что можно наблюдать в живой природе, сложнее, чем придуманная людьми система классификации. Dictyostelium часть своей жизни одноклеточный, другую часть - многоклеточный, и он способен переходить из одной формы в другую, то есть, так просто его не классифицируешь. Он на стадии псевдоплазмодия имеет дифференцированные клетки. Его передний конец обладает хеморецепцией, он лучше всё чувствует, чем задний конец псевдоплазмодия. И образование плодового тела - это процесс уже ярко выраженной дифференциации, при которой 20 % клеток образует стебелёк и погибают. Размер генома Dictyostelium'a 3.5x107 bp. Мы можем назвать Dictyostelium факультативно многоклеточным.

Итак, благодаря тому, что не все гены работают в клетке одновременно, клетка может менять программу своей активности, образовывать разные ферменты и иметь разную форму. Это происходит как у одноклеточных, так и у многоклеточных. У многоклеточных регуляция ещё более сложная, так как помимо внутриклеточных процессов нужно регулировать ещё межклеточные взаимодействия. Но возникает вопрос, как вообще могли образоваться многоклеточные? Как исходно одноклеточные организмы превратились в многоклеточные? У практически всех одноклеточных известны мутанты, не расходящиеся при делении клетки. То есть нормальное деление клетки происходит, всё у нее делится: ядра делятся, митохондрии делятся, хлоропласты расходятся по разным дочерним клеткам, но последний этап, когда клетки должны отцепиться друг от друга, у них не происходит, они остаются сцепленными. У некоторых видов эти клетки-мутанты живут хуже, чем нормальные одноклеточные формы, потому что у них нет системы регуляции взаимодействия клеток. Но некоторые виды, видимо, приспособились к этому, эти клетки начинают взаимодействовать друг с другом, у них есть программа согласования своих действий. Нерасхождение при делении встречается не только на уровне одноклеточных, но и на уровне многоклеточных, (например, сиамские близнецы). Не всегда это является уродством, иногда это вариант нормы.

Есть такие черви, которые после деления не расходятся, а образуют временные линейные колонии. Если их друг от друга отделить, они будут дальше вполне комфортно жить. Такая колония может потом сама разделиться. Но происходит это не сразу, какое-то время черви живут все вместе.

Существуют колонии так называемых гидроидных полипов. Напомним, что гидра относится к типу Кишечнополостных, подцарство Metazoa. Тело гидры имеет вид удлиненного мешочка. Его внутренность - кишечная полость - сообщается с внешней средой через ротовое отверстие, окруженное несколькими щупальцами. Стенки мешочка состоят из двух слоев клеток: внутреннего (энтодерма) и внешнего (эктодерма). И в эктодерме, и в энтодерме много мышечных клеток, содержащих волоконца, которые могут сокращаться, приводя тело гидры в движение. Кроме того, в эктодерме есть и нервные клетки, причем клетки, расположенные ближе всего к поверхности, - это рецепторы, а клетки, заложенные глубже, среди мышц, - эффекторы. Если к гидре прикоснуться иглой, она сжимается в комочек. Это простой рефлекс, вызванный передачей возбуждения от рецепторов к эффекторам. Но гидра способна и к гораздо более сложному поведению. Захватив добычу, она подтягивает её щупальцами к ротовому отверстию и заглатывает.