Совместная жизнь

Однако среди микроорганизмов распространены и взаимоотношения, которые называются метабиозом, когда продукты обмена веществ одной группы микроорганизмов является источником энергии и питательными веществами для других. Например, бактерии, расщепляющие белки до более мелких пептидов, создают благоприятные условия существования для микроорганизмов, которые не имеют возможности сами расщеплять белки и применяют их только в расщеплённом состоянии.

Молочнокислые бактерии синтезируют молочную кислоту, которая является питательным веществом для дрожжей, а дрожжи, в свою очередь, предоставляют молочнокислым бактериям необходимые витамины. Или дрожжи, которые образуют этанол во время брожения, создают условия для существования уксуснокислых бактерий, которые используют этанол, как энергетическую вещество, окисляя его до уксусной кислоты.

2. Чёрные курильщики

В 1914 г. датское исследовательское судно "Сибога" во время глубоководных тралений вблизи Зондского архипелага добыло несколько экземпляров невзрачных морских червеобразных организмов, которые обитали в длинных тонких трубочках. В честь экспедиционного судна им было дано название Siboglinum. Эти организмы сначала не вызвали большого интереса среди биологов, поскольку были отнесены к обычным в морских сообществах многощетинковым червям-полихетам. Последующие морские экспедиции приносили новые находки подобных животных, и постепенно, зоологи стали осознавать, что эти организмы сильно отличаются от многощетинковых червей. Их таксономический ранг стал постепенно повышаться, сначала до отдельного отряда, потом до класса, и, наконец, в 1944 г. профессор Московского университета В.Н.Беклемишев выделил их в отдельный тип - самую крупную категорию в систематике животного царства. Название этого типа Pogonophora происходит от греческих слов pogon - борода и phorоs - носитель (на переднем конце у погонофор имеется венчик длинных извитых щупалец, напоминающих бороду). Глубоководные траления, проведенные во время экспедиций советского исследовательского судна "Витязь", принесли множество видов погонофор из всех районов мирового океана. Обработкой этих богатейших коллекций занимался профессор Ленинградского университета, впоследствии академик А.В.Иванов, который внес решающий вклад в изучение систематики, строения и развития погонофор.

Самая загадочная черта организации погонофор состояла в том что, эти организмы не имели ни рта, ни кишечника, и, следовательно, способ питания погонофор оставался загадкой. Для объяснения этого факта предлагались самые невероятные объяснения. Предполагалось, например, что погонофоры удовлетворяют все потребности питания за счёт всасывания растворенных органических веществ в следовых количествах имеющихся в морской воде. В связи с таким необычным способом питания предполагалось, что погонофоры обладают крайне низким уровнем обмена и, стало быть, крайне медленным ростом и большой продолжительностью жизни. Как это ни покажется странным сейчас, в 50-60-ые годы всерьёз обсуждался вопрос о продолжительности жизни погонофор в 40-50 тысяч лет. Дело в том, что трубочки погонофор воткнуты в грунт почти вертикально и пронизывают слои осадка, образовавшиеся десятки тысяч лет назад. До начала 60-ых годов ХХ века никаких органов, позволяющих погонофорам закапываться в грунт, найдено не было. Предполагалось, что личинки погонофор оседали на поверхность осадка, а затем медленно, в течение нескольких десятков лет росли вместе с накоплением слоев осадка. Это фантастическое предположение было отвергнуто после того, как на заднем конце тела погонофор был найден особый сегментированный хвостик, действующий как маленькая лопата и закапывающий погонофору в грунт по мере роста.

Другое предположение, выдвинутое А.В.Ивановым, состояло в том, что погонофоры обладают наружным пищеварением в бокале щупалец. Наличие на щупальцах тончайших одноклеточных выростов - пиннул, снабженных кровеносными капиллярами, рассматривалось как косвенное подтверждение возможности всасывания пищи через покровы. Делались безуспешные попытки найти в щупальцах пищеварительные энзимы. Оставалось непонятным и то, а почему, собственно, погонофоры прибегли к такому странному способу питания, редуцировав рот и кишечник, которыми пользуются все остальные животные. Тем не менее, эта гипотеза была принята многими авторами и до начала 80-ых годов ХХ века излагалась в учебниках по зоологии.

Новый этап в изучении погонофор начался со второй половины 70-ых годов, когда в так называемых рифтовых зонах океана были найдены представители новой группы погонофор - вестиментиферы. Рифтовые зоны - это система трещин, возникших в участках стыка литосферных плит, из которых состоит верхняя мантия Земли. В таких местах сквозь толщу океанической коры просачиваются горячие газы, нагревающие воду до температуры 300-400 градусов (при высоком давлении на больших глубинах вода не кипит даже при температуре в несколько сот градусов). В этой воде растворено много сероводорода и сульфидов металлов (железа, цинка, никеля, меди), которые окрашивают ее в черный цвет. Концентрации металлов в горячей воде в этих местах превышают таковые в обычной морской воде в 100 миллионов раз. Струи этого горячего раствора смешиваются с холодной водой придонных слоев океана, охлаждаются, сульфиды выпадают в осадок и формируют особые конические постройки высотой несколько десятков метров - чёрные курильщики. Так их называют из-за мощных потоков горячего сульфидного раствора, напоминающих клубы черного дыма.

Само собой разумеется, что подобные районы всегда были интересны для геологов, так как позволяли воочию наблюдать, как формировались ценнейшие сульфидные руды. Правда, целенаправленные исследования таких гидротермальных оазисов стали проводить только после создания специальных глубоководных управляемых аппаратов - миниатюрных подводных лодок с небольшим экипажем исследователей, способных погружаться на глубины в несколько тысяч метров и собирать образцы грунта с помощью механических манипуляторов.

Чего не ожидали исследователи, так это - наличия в рифтовых зонах богатой фауны. На больших глубинах океана, куда никогда не проникает солнечный свет и где вся фауна питается остатками отмерших организмов, падающих из богатых жизнью верхних слоев воды, численность и биомасса животных очень малы. Рифтовые зоны с их горячими вулканическими газами, содержащими большие концентрации сероводорода, тяжелых металлов и других ядовитых для большинства организмов соединений, казалось, должны быть долинами смерти среди и так не слишком богатых жизнью морских глубин. Однако, первые же фотографии, сделанные исследователями через иллюминаторы подводных аппаратов, показали колоссальное обилие живых существ в составе этих гидротермальных сообществ.

На снимках было видно, что склоны чёрных курильщиков почти до самых вершин покрыты толстым слоем бактерий (сплетения миллиардов бактериальных клеток образуют так называемые маты), способных выживать при температуре до 120 градусов. В отдалении от устья курильщиков, там, где температура опускается ниже 40 градусов, на уступах курильщиков были видны сплетения белых трубок гигантских (до 2,5 м) червей с ярко алыми щупальцами. В зарослях трубок ползали крабы, рядом плавали рыбы, в расселинах сидели крупные (20-30 см) двустворчатые моллюски, попадались осьминоги, словом, жизнь кипела. Красота и богатство сообществ чёрных курильщиков, резко контрастирующие с бедным и однообразным населением ложа океана, так поразили исследователей, что некоторые из гидротермальных оазисов называются в научной литературе весьма поэтично: "Райский сад", "Розовый сад" и т.п.

У вестиментифер (так же как у погонофор) во взрослом состоянии нет рта и кишечника. По оси туловищного отдела вестиментифер проходит массивный клеточный тяж, который сначала считался запасающим органом и был назван "трофосома". Электронно-микроскопические исследования показали, что крупные клетки трофосомы содержат множество вакуолей с бактериями. Бактерии вестиментифер принадлежат к группе сероводородокисляющих бактерий. Они окисляют сероводород до серы (а потом до серной кислоты, нейтрализуемой карбонатами), и полученную при этом энергию используют для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды. Этот процесс носит название хемосинтеза и характерен для многих видов свободноживущих бактерий, обитающих там, где в окружающей среде много сероводорода и есть кислород.

В гидротермальных оазисах сероводород поступает из чёрных курильщиков, а кислород - за счет подсоса холодной и богатой кислородом глубинной воды, окружающей зоны гидротермальных источников. Сероводород - очень ядовитое вещество, практически у всех животных он блокирует дыхание, занимая места связывания кислорода на молекулах гемоглобина и инактивируя важный дыхательный фермент - цитохром-с-оксидазу.

Однако вестиментиферы отлично живут при таких концентрациях сульфида в окружающей среде, которые для большинства живых организмов смертельны. Мало того, их ярко-красные щупальца-жабры улавливают в воде и передают в кровь (на долю крови у этих животных приходится более 30% общего объема тела) одновременно и кислород, нужный для дыхания самих погонофор, и сероводород, необходимый питающим их бактериям. Исследования показали, что гемоглобин вестиментифер совершенно не похож на гемоглобин большинства других живых существ. Его молекула очень крупная (молекулярная масса составляет 2 млн дальтон (Да), в то время как молекулярная масса гемоглобина человека - 64000 Да). При этом гемоглобин вестиментифер содержится в плазме крови в свободном виде, а не заключен внутри эритроцитов, как у позвоночных животных. Гемоглобин вестиментифер способен одновременно связывать и кислород, и сероводород - молекулы этих веществ присоединяются к большой молекуле гемоглобина в разных участках. Таким образом решаются сразу две задачи - сульфид не нарушает дыхание животного и при этом не окисляется кислородом до попадания в бактериальную клетку. Сложная кровеносная система вестиментифер содержит две системы капилляров: одну в щупальцах, а другую в трофосоме. Сеть капилляров кровеносной системы проникает непосредственно внутрь клеток трофосомы и при этом так густа, что любую бактерию от ближайшего капилляра отделяет не более двух других бактерий. Гемоглобин вестиментифер соединяется и с кислородом и с сероводородом, при этом сероводород обратимо связывается с белковой частью молекулы, а кислород - с гемом. Впрочем, при недостатке кислорода бактерии способны получать его, переводя нитраты, которыми богаты глубинные воды океана, в нитриты. Бактерии, защищенные внутри организма хозяина от неблагоприятных воздействий, получают от него сероводород и кислород. За счет самопереваривания части клеток трофосомы вместе с бактериями хозяин получает органические вещества, которые служат единственным источником питания вестиментифер. Таким образом, сожительство хемосинтезирующих бактерий и вестиментифер является взаимовыгодным симбиозом.

Хотя вестиментиферы являются преобладающими по численности многоклеточными, живущими здесь, симбиоз с хемотрофными бактериями свойствен не только им. Исследования показали, что подобным же образом получают пищу и двустворчатые моллюски двух обитающих около гидротермальных выходов видов - Calyptogena magnifica и Bathymodiolus termophilus. У Calyptogena серобактерии поселяются на жабрах, где они могут легко получать необходимые им кислород и углекислый газ. Однако сероводорода в окружающей жабры моллюска воде относительно немного - в отличие от рифтий, гемоглобин Calyptogena необратимо инактивируется сульфидом. Так, чтобы иметь возможность и есть, и дышать, моллюскам приходится располагаться на границе чистой воды и исходящих из источника струй, насыщенных химическими соединениями. В такую струю Calyptogena опускает свою далеко вытягивающуюся ногу. В крови моллюска присутствует особый транспортный белок, способный лучше гемоглобина и цитохром-с-оксидазы связывать сероводород и тем самым предотвращающий блокирование дыхания. С помощью этого белка сульфид и переносится с током крови от места поглощения к бактериальным клеткам на жабрах, не окисляясь и не отравляя по дороге самого моллюска.