Совместная жизнь

У представителей второго вида двустворчатых, Bathymodiolus thermophilus, особенности транспорта H 2 S не изучены, известно только, что и у них серобактерии поселяются на жабрах. Оба вида моллюсков, по-видимому, уже не способны питаться самостоятельно, без помощи симбионтов, и на тех участках дна, где выход содержащих сероводород горячих источников прекратился, эти животные погибают.

Остальные многоклеточные обитатели гидротермалей, во всяком случае, крабы, креветки и рыбы, питаются обычным образом. Они либо отфильтровывают мелкие пищевые частицы (в том числе и бактерий) из воды, либо хищничают, обкусывая, например щупальца вестиментифер. Однако и таким животным приходится вырабатывать определенные приспособления для жизни в столь специфических условиях. Крабы, например, способны нейтрализовать ядовитый сероводород, окисляя его до менее токсичного тиосульфата. Происходит этот процесс в гепатопанкреасе - специальной ткани, по своим функциям сходной с печенью позвоночных животных.

В общем, подводные "райские сады" являются удивительными, совершенно необычными экосистемами, механизмы адаптации членов которых изучены еще далеко не полностью.

Открытие симбиотрофного (обеспечиваемого симбионтами) питания у вестиментифер, натолкнуло исследователей на мысль, что таким же способом могут питаться и типичные погонофоры, известные задолго до открытия гидротермальных оазисов. В их организме имеется загадочный орган - замкнутый с обоих концов срединный канал. В клетках этого органа были найдены бактерии, что позволило считать срединный канал гомологом трофосомы. Правда, бактерии, найденные у погонофор принадлежат к другой группе прокариотных организмов - это метанокисляющие бактерии. Они окисляют метан и за счет полученной энергии синтезируют органическое вещество.

Откуда же берется метан в толще грунта? Оказывается, что в таких высоких концентрациях (около 1 мл на кубический дециметр грунта), при которых бактерии способны не только существовать, но еще и "кормить" хозяина, метан может появиться, прежде всего, в результате просачиваний из подводных месторождений нефти и газа. Поэтому места обитания погонофор перспективны для поисков подводных залежей этих ценнейших ископаемых. Интересно, что те районы, в которых обитают немногие относительно мелководные виды погонофор (Северное море, прибрежные районы вблизи о. Сахалин, Баренцево море) - это как раз районы в которых уже ведётся добыча нефти и газа или известны их запасы.

Большинство представителей класса погонофор - обитатели больших глубин Мирового Океана, где пока нефть и газ не добывают и даже не ищут. Современные технологии пока не рассчитаны на добычу полезных ископаемых с больших глубин. Но недалеко то время, когда мелководные месторождения истощатся. Вот тогда погонофоры и укажут нам, где нужно искать нефть и газ на больших глубинах.

Исследования яйцеклеток вестиментифер показало, что бактерий в них нет и, следовательно, бактериальные симбионты от матери к потомству не передаются. Откуда же берутся бактерии, живущие в клетках трофосомы вестиментифер?

Ответ на этот вопрос удалось получить в результате изучения личиночного развития вестиментифер. Оказалось, что личинки вестиментифер имеют нормально развитый рот и кишечник. В течение нескольких суток они плавают в толще воды с помощью венчика ресничек, затем опускаются на субстрат и ползают по поверхности грунта. Они заглатывают хемосинтезирующих бактерий из внешней среды, заражаются ими, после чего рот и анус у молодых вестиментифер редуцируются, а кишечник превращается в орган бактериального питания - трофосому. Недавние исследования показали, что личинки типичных погонофор тоже имеют нормальный рот и кишечник и заражаются симбионтами (метанокисляющими бактериями) из внешней среды. Любопытно, что трофосома погонофор сохраняет просвет (недаром же ее раньше называли срединным каналом) и больше похожа на кишечник, чем сильно видоизмененная трофосома вестиментифер.

Органическое вещество в обычных сообществах происходит за счёт процесса фотосинтеза и далее мигрирует по пищевым цепям, пока не подвергнется распаду в организмах животных, грибов и гетеротрофных бактерий. Органическое вещество в большинстве глубоководных сообществ также имеет фотосинтетическое происхождение. Когда-то оно было произведено планктонными водорослями в поверхностном слое воды толщиной 50-100 м. Эти водоросли были съедены планктонными ракообразными, которые стали пищей планктоядным рыбам, а те, в свою очередь, стали жертвами хищных рыб, кальмаров и зубатых китов. Не полностью разложившиеся остатки организмов, погибших в верхних слоях воды, опускаются в глубины океана и становятся пищей для немногочисленного донного населения. Разумеется, до дна доходит лишь ничтожная доля органического вещества, произведенного в верхних слоях воды: ведь пока трупик рачка или мертвое тело крупной акулы пройдет свой "последний" путь длиной от 3 до 6 км по вертикали (а над океанскими впадинами этот путь удлиняется до 11 км), он может быть несколько раз съеден разнообразными организмами, населяющими толщу воды (не говоря уже о бактериях, которые на всем пути продолжают свою разрушительную работу). Вот почему биомасса донных организмов на больших глубинах океана составляет всего 0,1 - 0,2 г на кв. м.

В сообществах черных курильщиков источник органического вещества другой - это хемосинтезирующие бактерии. Они взвешены в толще воды, образуют бактериальные маты на склонах курильщиков и живут как симбионты внутри вестиментифер и некоторых других организмов. Всё остальное население гидротермальных оазисов питается за счёт этих бактерий. Громадная хемосинтетическая продукция обеспечивает биомассу гидротермальных сообществ в десятки тысяч раз превышающую таковую на соседних участках морского дна. При этом вестиментиферы (вместе с населяющими их бактериями) выступают как автотрофные члены сообщества. Таким образом, справедливо назвать вестиментифер "автотрофными животными".

В гидротермальных оазисах были найдены представители некоторых групп животных, считавшихся вымершими более сотни миллионов лет назад. Такие формы обычно называют "живыми ископаемыми". К их числу принадлежат сидячие усоногие ракообразные из рода Неолепас (Neolepas). Усоногие очень обычны на малых глубинах Мирового океана (к ним принадлежат, например, морские желуди и морские уточки, поселяющиеся на камнях, сваях и днищах судов). Они питаются, отфильтровывая из морской воды мелкие пищевые частицы (обычно это клетки планктонных водорослей). Неолепасы питаются точно также: они отфильтровывают из толщи воды сгустки хемосинтезирующих бактерий. Интерес к роду Неолепас связан с тем, что его представители характеризуются особенностями строения, которые не встречаются среди современных усоногих раков. Зато Неолепасы удивительно напоминают ископаемых усоногих, обитавших на мелководьях морей 230-130 млн. лет назад и считавшихся вымершими. Вероятно, гидротермальные оазисы стали убежищами для этих архаичных форм, не сумевших выдержать на мелководьях конкуренцию с более молодыми видами.

Что касается вестиментифер, то после открытия их в гидротермальных оазисах, геологи нашли объяснения находкам окаменевших трубок, которые встречаются в полиметаллических рудах. Трубки вестиментифер известны в залежах цинковых, медных и серебряных руд, образовавшихся в раннем каменноугольном периоде, то есть около 350 млн. лет назад. Таким образом, вестиментиферы - также принадлежат к древнейшим представителям фауны гидротермальных оазисов.

Открытие гидротермальных "оазисов", поддерживаемых энергией хемосинтеза и метанокисления, породило представление об энергетической "независимости" гидротермальных систем от продукции фотосинтеза и, следовательно, от солнечной энергии. Для биосферы Земли такая ситуация была бы уникальной. О полной изоляции, правда, речь не шла, т.к. всем гидротермальным организмам, в том числе, аэробным хемосинтезирующим и метанокисляющим бактериям, требуется кислород, представляющий собой продукт фотосинтеза. Тем не менее, представление об относительной независимости обитателей гидротерм от солнечной энергии сохранилось и по сей день.

Несмотря на ключевую роль хемосинтетической продукции в функционировании большинства глубоководных гидротермальных сообществ, количественная сторона этой "роли" остается не изученной. По сути, лишь вестиментиферы и первиатные погонофоры, во взрослом состоянии полностью лишенные пищеварительного тракта, целиком зависят от симбионтов. Большинство же прочих симбиотрофных животных сочетают симбиотрофию с голозойным питанием (путем сестонофагии или детритофагии). Доля хемосинтетической органики при этом остается неизвестной. Одна из первых попыток оценить этот вклад сделана для креветок Rimicaris exoculata. Так, согласно расчетам авторов, использовавших данные о соотношении стабильных изотопов углерода и метод "баланса масс", за счет эктосимбионтов взрослые креветки получают более 80% углерода, а молодь около 30%.

Так или иначе, продукция фотосинтетического происхождения играет определенную роль в энергетике гидротермальных экосистем. Эта роль может оказаться существенной, если учитывать, что планктонным личинкам многих гидротермальных животных, в том числе и вестиментифер, приходится питаться продукцией фотосинтеза вне гидротермальных сообществ. Так, недавно выяснилось, что креветки R. exoculata на личиночной (планктонной) стадии жизненного цикла накапливают огромное количество липидов, содержащих полунасыщенные жирные кислоты фотосинтетического происхождения. Липиды служат запасным питательным веществом, обеспечивающим планктонные стадии креветок резервом пищи при поиске гидротермальных биотопов (это в той или иной степени оказалось свойственно всем гидротермальным креветкам. При попадании на активное поле креветки приобретают симбионтов и переходят к симбиотрофному способу питания. Липидный резерв при этом начинает постепенно расходоваться. У взрослых особей липиды обнаруживаются лишь в незначительном количестве. Интересно, что липиды фотосинтетического происхождения были обнаружены также у вестиментиферы Ridgea piscesae. Их происхождение пока не понятно, но возможность накопления этих липидов на личиночной стадии вполне вероятна. Весьма вероятно, что и прочие представители гидротермальной фауны, в том числе, специализированные (особенно их личиночные стадии), в большей или меньшей степени зависят от продукции фотосинтетического происхождения, и это накладывает серьезные ограничения на представления об энергетической независимости гидротермальных экосистем, в том числе и в прошлые геологические эпохи.