Трилобиты: Свидетели эволюции

Чтобы понять причины медленного угасания видов, можно воспользоваться теми же приемами — лабораторными и полевыми, что и для исследования появления видов. В периоды биологического расцвета сотни разнообразных родов распространялись по всем возможным ландшафтам морской среды. Если измерять успех группы по количеству и разнообразию участников, то настоящий век трилобитов пришелся на период с середины кембрия до конца ордовика. Тем не менее трилобиты были многочисленны и продуктивны на протяжении всей своей истории: даже в последних слоях, где трилобиты заканчивают свой путь, их находят по нескольку видов сразу. Очень заманчиво было бы представить себе историю трилобитов как быстро нарастающее крещендо, за которым следует медленное, затухающее диминуэндо, которое длится, пока не наступает тишина. Но такая аналогия на самом деле неправомерна. Трилобиты, как и весь остальной природный народец, переживали поочередно биологические успехи и неудачи. Моменты их вымирания совпадали с вымиранием других животных. Это были времена, когда обычные темпы вымирания ускорялись, когда «неудачники» отправлялись за борт, а выжившие распространялись и процветали в последующие эпохи. Некоторые животные, которые появились вместе с трилобитами (хороший пример — моллюски), переживали взлеты и падения вместе со своими членистоногими современниками и в конце концов пережили их всех. Для трилобитов история не обошлась без несчастных случаев со смертельными исходами. По ходу своей остросюжетной истории трилобиты несли большие потери.

Катастрофическое вымирание ближе к позднему кембрию косило трилобитов целыми семействами, вымерли многие из тех, что появились в самом начале эволюционной истории. Лучше изучено другое вымирание, произошедшее около 440 млн. лет назад в конце ордовика, тогда вымерло большинство семейств трилобитов, составлявших лицо прежних фаун. Крошечные, слепые агностиды — эта миниатюрная загадка кембрия — исчезли навсегда. Они продержались 100 млн. лет — задумайтесь о тех нескольких миллионах лет, в течение которых существует наш с вами род, и взвесьте в этом контексте значение слова «успешный». Множество крупных трилобитов, родственных Isotelus и Ogygiocarella, тоже вымерли, а вместе с ними и маленькие тринуклеусы, чьи круглые панцири так часто попадались в ордовикских пластах. На самом деле большинство из тех, кого столь тщательно и подробно изучал Питер Шелдон, вымерли, не оставив наследников. Погибли и большеглазые, свободно плавающие в толще воды пелагические трилобиты, к которым я так привязался и которые после ордовика нигде больше не объявлялись; с тех пор, мне кажется, эту экологическую нишу никакие другие трилобиты так и не заняли. Вымерли олениды, мое любимое семейство трилобитов еще со времен Шпицбергена: они мирно благоденствовали с кембрийских времен, сопротивляясь любым вторжениям в свои оленидные владения. Это был конец живому миру.

Конец ордовика совпал с крупным оледенением, стартовавшим на Южном полюсе — а он тогда приходился на район современной Северной Африки — и к концу ордовика заморозившим почти весь мир. Ледниковые периоды случаются в истории Земли редко и нерегулярно, но всегда имеют серьезные последствия. Самый последний ледниковый период пришелся на плейстоцен, когда жили шерстистые носороги, мамонты и пещерные медведи. Ледниковые периоды оставляют характерные геологические следы, каменные свалы, оставленные отступающими ледниками или отколотыми айсбергами. Все эти камни объединяет некая разнородность в компании: маленькие и большие валуны, галька, камни разного происхождения — все соединены вместе и перемешаны. Лед выступает в роли «перевозчика», и, когда он тает, все, что он насобирал за долгое время, просто падает и остается на месте. Породы ледникового происхождения имеют специфическую комковатую структуру и немного похожи на плохо пропеченный пирог. Такие характерные породы — тиллиты — часто встречаются ближе к концу ордовика; ископаемые из этих отложений носят название Хирнантская фауна. (Hirnantia — это не трилобиты, а брахиоподы; их раковины встречаются на протяжении всего периода оледенения позднего ордовика.) Поразительно, насколько широко распространилась фауна Хирнантия. Только один трилобит, Mucronaspis, прочно обжился в том холодном мире, другие трилобиты встречаются чрезвычайно редко. Его легко узнать по небольшому шипу на конце хвоста. Я собирал их на ветреных склонах холмов северного Уэльса, где древний ледниковый цирк Хирнант подарил название тем самым ракушкам. Я выколачивал Mucronaspis и в южном Таиланде, и пот капал с бровей на щит цефалона. Я находил этого трилобита в коллекциях из сланцев Столовой Горы в Южной Африке. Видел я их в Польше, Норвегии, Китае. Вывод из этого факта очевиден, но от того не менее интересен. Мы имеем дело с холодолюбивым трилобитом.

^{Голова и хвост Mucronaspis (экземпляр из ордовикских пород Таиланда), вездесущего трилобита эпохи великого ордовикского оледенения}

По мере наползания холодного климата на умеренную зону, а потом и дальше, к самому экватору, он вытеснял своих теплолюбивых современников. Mucronaspis навязал трилобитовому обществу такое однообразие, что невольно вспоминаются времена Мао, заполонившие Китай обязательными синими костюмами. Сегодня нам известно, что примерно в то же время, когда Mucronaspis расселялись по континентальным шельфам, в глубинных морских зонах тоже шло вымирание; с неменьшей силой оно повлияло и на планктонных животных. Возможно, у многих вымерших трилобитов была планктонная личинка, поэтому они столь серьезно пострадали в период массового вымирания. Через это бутылочное горлышко прошли немногие счастливцы. Никогда ведь не знаешь заранее, что спасительными окажутся столь маргинальные свойства: холодолюбивость и донная, а не планктонная личинка. К сожалению, трилобиты не хранили про запас набор генов на черный день. У некоторых случайно оказались качества, которые помогли им пережить кризис. Подобные примеры важно иметь в виду, когда изучаешь природу массовых вымираний. Кто знает, какие уроки вымирания и выживания преподнесут мои любимые животные другому виду, молодому да раннему, называемому человек? И какова причина современного массового вымирания, вымирания не менее жестокого, чем то, которое смело трилобитов в конце ордовика…

Конец ордовика, без сомнения, стал для трилобитов началом конца. Семейства, пережившие ордовик, расселились в изобилии в течение силура — на самом деле, по количеству видов их было почти столько же, сколько и раньше, но происхождение выдавало более ограниченный набор общих предков. Энкринуриды с бородавчатыми головами, Cheirurus с шипастым хвостом украшают многие коллекции; глядя на них, очень соблазнительно поверить, что в возрождающемся мире снова правит изобретательность, подлаживая и так и эдак податливый трилобитовый панцирь. Как раз в это время факопиды со своими умными глазами начали входить в силу. Камни могут быть буквально покрыты ими: силурийское морское дно, как и в прежние эпохи, хрустело бы под ногами. Многие из тех трилобитов протянули до девонских времен, когда в моду вошло все колючее, щетинистое, бородавчатое и пупырчатое. Рядом с этими экстравагантными особами жили вполне обычные граждане, как, например, Proetus, которого легко спутать с обычным трилобитом из кембрия или ордовика. Именно Proetus и его собратья (Gerastos на с. 217) пережили следующий кризис во время позднего девона: между двумя кризисами прошло около 80 млн. лет, и это время трилобиты процветали. В каком-то смысле девонское вымирание более загадочно, чем ордовикское. В тот период произошли одно за другим несколько событий, и во время каждого на континентальный шельф поступали воды с низким содержанием кислорода; в результате погибли коралловые рифы, служившие домом для многих трилобитов. Это как смерть от тысячи булавочных уколов, а не от одного смертельного удара шпагой. Добили трилобитов — и это был «удар милосердия» — события на границе франского и фаменского веков (эти названия относятся к подразделениям шкалы геологического времени), которые приписывают последствиям падения огромного метеорита. Обычно метеорит вспоминают, когда нужно объяснить вымирание динозавров, но динозавровая катастрофа произошла через 180 млн. лет после исчезновения последнего трилобита.

Какой бы ни была причина, но после фран-фаменских событий остались только Proetus со своими соплеменниками, и они продолжали существовать в каменноугольном периоде. Те, кого мы раньше считали десятками, ужались до семейной горстки. И все равно в каменноугольный период образовалось множество новых видов трилобитов. Примерно дважды в год я получаю по пачке статей из Германии с описанием новых каменноугольных видов — поток открытий не иссякает. Боб Оуэне из Уэльского национального музея обнаружил новые формы в хорошо известных слоях ракушника каменноугольного возраста, а уж эти-то места в Ленинских горах исхожены вдоль и поперек. Проетиды расселились по освободившимся экологическим нишам, прежде занятым трилобитами других семейств. Они будто играли ту же экологическую мелодию, что и их предшественники, только на других эволюционных инструментах. Они ушли в глубину, обживали ожившие коралловые рифы. В результате некоторые из этих позднейших трилобитов внешне напоминают своих экологических близнецов из ордовика, силура и девона. Несколько видов даже оказались похожи на Phacops, хотя им и не удалось заполучить великолепные шизохроальные глаза… Какой коварный обман припасла нам природа! Если бы я был настроен несколько более антропоцентрично, то решил бы, что палеонтологические головоломки нарочно отправлены в камень, чтобы испытывать мужество ученых-исследователей. Биологи и палеонтологи только тем и занимаются, что распутывают махинации природы. Повсюду мы видим сходство форм, потому что форму диктуют экологические требования. Животные, ведущие одинаковый образ жизни, напоминают друг друга: есть летучие мыши и птицы, есть черви и змеи. Чтобы раскрыть эволюционную истину, нужно выявить происхождение анатомических структур — то, что называют гомологией. Гомология противопоставляет глубинное соответствие генов и эмбриологического развития лукавым песням сирен о внешнем сходстве. У нас имеется конкретная глабель, и мы должны решить, почему она похожа на глабель другого трилобита — из-за общего происхождения, когда предок обоих трилобитов видоизменил исходное строение, или же сходство это поверхностное, чисто внешнее? А может, морфологические черты связаны только с образом жизни: так, «плоские рыбы», невзирая на плоскую форму, не имеют общего происхождения, а берут начало от разных предков? Может быть, разглядывая Ogygiocarella, Ллуйд ощутил важное сходство, экологическое равенство, но при этом забавно определил биологическое сродство. Может быть, трилобит в душе и был рыбой! В палеонтологии, как и в делах человеческих, истин больше чем одна.

^{Gerastos. Три чудесных экземпляра этого небольшого аккуратного проетидного трилобита будто утверждают, что два — это компания, а три — уже куча. Большие глаза этого трилобита придвинуты близко к глабели, щечные шипы короткие, а туловище составлено десятью сегментами. Девон, Марокко (фотография любезно передана проф. Б. Чаттертоном).}

^{Один из последних трилобитов, Ditomopyge, из пермских отложений Вихита в Канзасе; здесь свернутый экземпляр показан спереди и сзади (хЗ).}

^{Свернутый экземпляр ордовикского трилобита Symphysurus из Швеции в натуральную величину}

До пермского периода дожило очень немного трилобитов — около двадцати родов. Несмотря на это, местами в породах пермского времени они достаточно обильны. Последние трилобиты исчезли, похоже, незадолго до следующего массового вымирания в конце перми; к тому времени их уже оттеснили на вторые роли в драме морской жизни. Время их славы прошло. Тех, что появляются в финале, в основном находят в тропическом мелководье палеоморей. Может быть, именно потому они оказались слишком уязвимы к климатическим изменениям. Мне обидно, что ни один из этих оставшихся не сумел приспособиться к глубоководным условиям, подобно каким-нибудь их современникам среди брахиопод и моллюсков; может, на глубине трилобиты переждали бы несчастья и катастрофы, постигшие континентальные шельфы. Как бы то ни было, они были частью тех декораций, которых заменили для новой сцены из истории жизни. Я сомневаюсь, что нам известен самый последний, самый-самый последний вид трилобитов, редкий упрямец, оставшийся верным своим палеозойским привычкам, когда предки динозавров уже маршировали по берегам Гондваны. Трилобиты ушли со сцены тихо, без барабанного боя. На память мне приходит произведение Иосифа Гайдна, написанное как тонкий намек, протест против скудной платы музыкантам при дворе Эстерхази. В финальной части «Прощальной симфонии» музыканты покидают зал один за другим, а музыка все звучит и разворачивается. В конце одна последняя скрипка дотягивает мелодию — и только после этого — тишина.

Глава 8. Возможные миры

Большую часть своего рабочего времени я занимался конструированием мира. Я стаскивал половину Европы в самую середину Атлантики; перегораживал одни морские проливы и открывал другие; разливал моря побольше Средиземного и давал им имена, а потом безжалостно иссушал. От меня требовалось начертить континенты и окружить их морями — в общем, я рисовал географические карты Земли, пригодные к использованию 500 млн. лет назад. Для этого мне понадобились трилобиты. Садясь вместе с утренними попутчиками в 18:21 на электричку обратно в Хенли-на-Темзе, я слышал от них будничный вопрос: «Что сегодня успел?» Порой я отвечал так: «Сегодня сдвинул Африку на 600 км к югу», — и они быстро утыкались в футбольное обозрение. Одной из первых книг, которая открыла мне притягательную мощь научного метода, было собрание очерков величайшего популяризатора-биолога Дж. Холдейна. Книга называлась «Возможные миры» (Possible Worlds), а одна из глав — «Сам себе кролик» — захватывала духом авантюрных экспериментов, столь типичным для великих биологов. С этой книгой мне было не страшно рассуждать о многочисленных загадках природы, а найти разгадку для одной-двух из них я считал благороднейшим делом жизни. Теперь, так уж повернулась судьба, у меня есть право рисовать собственные возможные миры: исчезнувшие, вписанные в воображаемую географию и отспоренные у десятка коллег.

Я грезил рядами вулканических островов, плюющими дымом и лавой, архипелагами, населенными трилобитами и наутилоидами. Я видел, как эти существа задыхаются на разоренном морском дне, одним махом и убитые, и увековеченные. На склонах Уэльских холмов я находил отголоски подобной трагедии: здесь на расколотых твердых породах открываются прослои вулканического пепла, серого, как древесная зола, и в них впечатались тени трилобитов, окаменевшие, кажется, только затем, чтобы мы узнали об их жестокой смерти. Мысленно я наблюдал крушение вулканов и островов, стиснутых необъятными континентальными массами, такими исполинскими, что древний Кракатау показался бы обреченной виноградиной в ореховых щипцах. Это мир ордовика, ничем не напоминающий современный глобус. Там, несомненно, были моря и континенты, но совсем не те, что мы вызубрили со школьных лет. Не той формы, не так сгруппированные и расположенные.

С точки зрения геологии теперешняя география сложилась совсем недавно. В центре Англии, в Херефордском соборе, висит Марра Mundi — карта мира Ричарда Голдинхэма; тусклый внутренний свет предохраняет карту от выцветания, он еще как будто нарочно приглушен, чтобы правильно передать таинственный пергаментный мир конца XIII в. Что за забавные построения на этой карте! Суши гораздо больше, чем морей и океанов, против того, что рисует сейчас привычная меркаторская проекция. В центр мира поставлен Иерусалим. Британские острова разместились где-то с краю. Но город Линкольн нарисован близко к реальности: есть улицы, которые тянутся от собора на холме к реке Уитхэм, на улицах отмечены дома. Так на обложке New Yorker тщательно прорисовывают Манхэттен, а вокруг него приблизительный остальной мир. Вот и Линкольн казался создателям Марра Mundi центром мира, а то, что отдалялось от него, виделось весьма схематично. Путешествовать было трудно, карты составлялись неточно (возможно, Ричарду не хотелось никуда выезжать, подобно некоторым ньюйоркцам, прочно засевшим в Бруклине). На первый взгляд, земли вокруг Средиземного моря кажутся бессмысленным пятном, но, присмотревшись внимательнее, понимаешь — ага, Кипр на месте, и Сицилия узнаваема. В относительно удаленные области карты поселили чудищ и гигантов: в Египет посадили сатиров, около Самарканда разместили киконов — людей с птичьими головами; в Индии объявились единороги и алерионы — птицы, которые в возрасте шестидесяти лет откладывают два яйца, а потом, когда птенцы вылупляются, сразу летят к морю топиться. Более точная картография Возрождения отправила этих мифических созданий к самым пределам мира. А кое-кому они до сих пор чудятся в глубоких озерах Анд или в дебрях Амазонии — в последних неисследованных уголках планеты. Когда я творил географию ордовика, мне тоже пришлось отказаться от собственных драконовых грез — я уплотнял и упаковывал туманные образы, извлекал частицы правды из далекой дымки.