Большая Советская Энциклопедия (КО)

Характерная особенность деятельности коры — её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц ) и изменяется под влиянием различных факторов.

Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна , при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.

Филогенез и онтогенез коры. Кора — продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.

Корковая пластинка появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано — на 2-м месяце. Раньше всего выделяются нижние слои коры (VI—VII), затем — более высоко расположенные (V, IV, III и II; см. рис. 1 ). К 6 месяцам у эмбриона уже имеются все цитоархитектонические поля коры, свойственные взрослому человеку. После рождения в росте коры можно выделить три переломных этапа: на 2—3-м месяце жизни, в 2,5—3 года и в 7 лет. К последнему сроку цитоархитектоника коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет. Корковые зоны анализаторов завершают своё развитие раньше, и степень их увеличения меньше, чем у вторичных и третичных зон. Отмечается большое разнообразие в сроках созревания корковых структур у разных индивидуумов, что совпадает с разнообразием сроков созревания функциональных особенностей коры. Т. о., индивидуальное (онтогенез ) и историческое (филогенез ) развитие коры характеризуется сходными закономерностями.

Лит.: Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности, М.— Л., 1949; Цитоархитектоника коры большого мозга человека. Сб. ст., М., 1949; Филимонов И. Н., Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих, М., 1949; Павлов И. П., Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 3, кн. 1—2, М., 1951; Брейзье М., Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1955; Сепп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд., М., 1959; Лурия А. Р., Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1962; Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности, М., 1965; Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М., 1965; Корковая регуляция деятельности подкорковых образований головного мозга. Сб. ст., Тб., 1968; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 1969.

Л. Г. Воронин.

Рис. 3. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга человека: А — наружная поверхность полушария, Б — внутренняя поверхность полушария. Номерами и различной штриховкой обозначены цитоархитектонические поля коры.

Рис. 4. Представительство чувствительных функций тела в задней центральной извилине (А) и двигательных функций — в передней центральной извилине (Б). А: 1 — половые органы; 2 — пальцы; 3 — ступня; 4 — голень; 5 — бедро; 6 — туловище; 7 — шея; 8 — голова; 9 — плечо; 10 — рука; 11 — локоть; 12 — предплечье; 13 — запястье; 14 — кисть; 15 — мизинец; 16 — безымянный палец; 17 — средний палец; 18 — указательный палец; 19 — большой палец; 20 — глаз; 21 — нос; 22 — лицо; 23 — верхняя губа; 24 — губы; 25 — нижняя губа; 26 — зубы, дёсны и челюсть; 27 — язык; 28 — глотка; 29 — внутренние органы. Б: 1 — пальцы; 2 — лодыжка; 3 — колено; 4 — бедро; 5 — туловище; 6 — плечо; 7 — локоть; 8 — запястье; 9 — кисть; 10 — мизинец; 11 — безымянный палец; 12 — средний палец; 13 — указательный палец; 14 — большой палец; 15 — шея; 16 — бровь; 17 — веко и глазное яблоко; 18 — лицо; 19 — губы; 20 — челюсть; 21 — язык; 22 — глотание. Размеры частей тела, изображенного на рисунке, соответствуют представительству двигательных и чувствительных функций организма в передней и задней центральных извилинах коры.

Рис. 1. Схема строения коры головного мозга человека: I — зональный слой, II — наружный зернистый слой, III — пирамидный слой, IV — внутренний зернистый слой, V — ганглионарный слой, VI — слой треугольных клеток, VII — слой веретеновидных клеток. А — нейронное строение, Б — цитоархитектоника, В — волоконная структура.

Рис. 2. Электронномикроскопическое строение пирамидной клетки коры головного мозга белой крысы: 1 — ядро; 2 — ядрышко; 3 — канальцы эндоплазматической сети; 4 — комплекс Гольджи; 5 — синапсы; 6 — митохондрии.

Кора выветривания

Кора' выве'тривания, континентальная геологическая формация, образующаяся на земной поверхности в результате выветривания горных пород. Продукты изменения, оставшиеся на месте своего первичного залегания, называют остаточной К. в., а перемещенные на небольшое расстояние, но не потерявшие связи с материнской породой — переотложенной К. в. Некоторые геологи к К. в. относят продукты размыва и переотложения почв и остаточной К. в., именуя их аккумулятивной К. в. (пролювий, делювий и т. д.).

По форме залегания различают площадную К. в., перекрывающую плащом коренные породы (мощность — десятки см — первые десятки м ), и линейную, вытянутую в одном направлении и проникающую в глубь коренной породы по трещинам (выклиниваются на глубине нескольких десятков м от поверхности Земли, реже достигают глубины 100—200—1500 м ).

Изучение К. в. и процессов её образования начало проводиться в середине 19 в. русским учёными В. В. Докучаевым, К. Д. Глинкой и др. Детальные исследования К. в. развернулись с 20-х гг. 20 в. В самостоятельный раздел геологии учение о К. в. оформилось в 1-й половине 20 в. Основоположниками его были Б. Б. Полынов (современная К. в.) и И. И. Гинзбург (древняя К. в.). За рубежом значительный вклад в учение о К. в. внесли шведский учёный О. Тамм, американский учёный З. Келлер, немецкий геолог Г. Гаррасовиц и др.

В процессе выветривания различные промежуточные и конечные продукты разложения могут растворяться и выноситься приповерхностными водами. Их миграция осуществляется в виде взвесей, коллоидных и истинных растворов. Механический вынос порошковатых продуктов К. в. водой, хотя в некоторых случаях и имеет существенное значение, однако мало влияет на изменение её валового химического состава. Гораздо существеннее действуют коллоидные и истинные растворы. В результате разложения минеральной массы коренных пород и выборочной миграции элементов возникает К. в. разного состава или разного профиля выветривания со свойственными им месторождениями полезных ископаемых. К. в. различного профиля свойственна зональная смена минерального и химического состава по вертикали от коренных слабо измененных пород до выходящих на земную поверхность интенсивно измененных пород. Образование К. в. зависит от климата, состава коренных пород, гидрогеологических условий, рельефа местности, тектонической структуры, длительности образования, эпохи формирования и степени мобильности земной коры.

В периоды тектонического покоя в районах влажного и тёплого климата происходит формирование К. в. наибольшей мощности. Разложение большой массы органических веществ приводит к образованию CO₂ и органических кислот, которые, просачиваясь из почвы в К. в., производят глубокое разложение горных пород и кислое выщелачивание растворимых продуктов выветривания. Из К. в. выносится большинство подвижных элементов — Ca, Mg, Na, К, Si, многие редкие металлы. К. в. относительно обогащается наименее подвижными элементами — Fe, Al, Ti, Zr и др. с образованием гидроокислов Fe и Al, каолинита, галлуазита и др. глинистых минералов. Гидроокислы Fe придают К. в. красную и бурую окраску. В условиях спокойного тектонического режима во влажных тропиках К. в. достигает мощности десятков м, а в зонах разломов — сотен м. В зависимости от минерального состава различают ряд типов выщелоченной К. в. (каолиновая К. в., латеритная и т. д.).

В условиях тектонических поднятий и расчленённого рельефа мощность К. в. даже во влажном и тёплом климате значительно меньше. В умеренном влажном и тем более в аридном и холодном климате процессы выветривания проникают на ещё меньшую глубину, интенсивность изменения пород также минимальная. В сухом климате Ca далеко не выносится, возникает карбонатная и даже гипсовая К. в. В холодном климате и в высокогорьях местами образуется только обломочная К. в. малой мощности, нередко совпадающая с почвой.