Трилобиты: Свидетели эволюции

Конечно, к ним прилагаются длиннющие списки имен и местонахождений, но запомнить их невозможно, и только гениальные психи способны держать в голове такие собрания бесполезных подробностей. Кому какое дело, на какой день недели попадало 29 февраля в високосные годы за последнюю сотню лет? Вот и перепись трилобитовых названий столь же занудная. Но, если набраться терпения и сравнить списки трилобитов из десятка местонахождений, получится материал для картирования трилобитовых комплексов. А из этого, в свою очередь, проступает карта границ древних континентов. Трудно вообразить более полезную информацию: сегодня какие-то списки, а завтра они преображаются в целый мир! Поэтому я решил не уклоняться от списков — назову по очереди всех трилобитов, которых можно найти только в западной Гондване, обитателей приполярных морей раннего ордовика: Neseuretus, Zeliszkella, Ormathops, Ogyginus, Colpocoryphe, Calymenella, Selenopeltis, Pradoella, Placoparia, Merlinia… Любители классических скороговорок могут тренироваться, сколько пожелают, а я могу и дальше тренировать их навыки. Каждый из этих трилобитов своеобразен, а все вместе они представляют портрет половины экосистемы. И еще они обеспечили мне научную карьеру, потому я перечисляю их особенно уважительно.

^{Ogyginus, типичный представитель трилобитовой фауны Гондваны в ордовике. Экземпляр из Шропшира, Великобритания. Фотография в натуральную величину}

Англия, Уэльс и восточная часть Ньюфаундленда вместе составляли Авалонию, в чьем имени заключена толика романтизма времен короля Артура, а на самом деле оно берет начало от полуострова Авалон на Ньюфаундленде. Судя по характеру пород, восточный Ньюфаундленд и Уэльс некогда составляли единое целое в противовес западному и восточному Ньюфаундленду, которых в ордовике разделял океан Япетус. Авалонию называют микроконтинентом, у него собственный маршрут дрейфа, независимый от путей больших континентов — Гондваны и Лаврентии. Может быть, в данном случае аллюзии с историями короля Артура не так уж и неуместны: Авалония с географическим безрассудством отстаивала собственную независимость, и вся ее история — это сага о прощаниях и столкновениях. В 1980-х гг. ученые спорили о положении Авалонии по отношению к Гондване. Вместе с моим приятелем Робином Коксом, специалистом по брахиоподам, мы предположили, что в раннем ордовике Авалония была, по всей вероятности, близка к Гондване. В подтверждение я привел список гондванских трилобитов, которых нашел в Уэльсе и Шропшире: Neseuretus, Calymenella, Ormathops, Colpocoryphe, Ogyginus, Placopaha, Merlinia. С таким списком общих трилобитов где еще могла находиться Авалония? И при этом не нашлось ни одного общего вида с Балтикой — ни одного трилобита и ни одной брахиоподы, так что мы заключили, что Авалония была отделена морем от умеренных вод Балтики. В 1982 г. мы назвали его морем Торнквиста. (Торнквист — знаменитый геолог, работавший в тех местах.) Вот как запросто мы даем названия исчезнувшим морям и океанам. Позже в течение ордовика Авалония пропутешествовала через все море Торнквиста и встретилась с Балтикой, об этом мы судим по изменениям в составе трилобитовых комплексов. Признаться, я испытывал мимолетные приступы мании величия, перемещая по планете взмахом божественной руки куски суши с живущими на них миллионами людей.

Но палеомагнитные данные сажали Авалонию гораздо ближе к Балтике, рядом с экватором, смещая ее на тысячи километров относительно гипотетической «трилобитовой» позиции, — и возник конфликт. Как обычно бывает в таких случаях, молниеносно разгорелся научный спор. И, конечно, нам в один голос твердили, что палеомагнитные данные стоят тысяч трилобитов. Но мы в ответ парировали, что, мол, если Балтика и Авалония находились так близко, то почему же их трилобиты так разнятся, а тем временем трилобиты из Франции, Испании, Северной Африки так похожи на авалонских? Для нас это была проверка на прочность: «соглашательская» наука против науки «принципиальной», мягкая наука против жесткой, ископаемые против техники! В конце концов, ископаемые победили! Слава Мерлинии! Так как Merlinia носила имя Мерлина, колдуна короля Артура, то судьба Авалонии решилась силами, может, и не совсем научными. Потом было доказано, что в палеомагнитные построения вкралась неточность и последняя версия палеомагнитных реконструкций вполне соответствовала трилобитовым данным. И сегодня на всех палеокартах ордовика красуется море Торнквиста. Оно преодолело ту таинственную грань, что проходит между гипотезой и принятым фактом. Трилобиты восторжествовали. Но века сменялись веками, и Авалония потихоньку пододвигалась к Балтике, а море Торнквиста съеживалось, уносимое субдукцией в глубины мантии; зато позади Авалонии на его месте открывалось новое море. В этом вся суть континентального дрейфа: что он породит, то и порушит.

С восточной стороны исполинской Гондваны находилась Австралия — и что было с ней? Западная часть Квинсленда и прилегающих Северных Территорий были залиты обширным ордовикским морем. Когда мы с Джоном Шерголдом отправились в эти глухие области, о местных ископаемых почти ничего не было известно. Пейзаж в тех местах выглядел как-то особенно безжизненно. То тут, то там посреди полупустыни торчали безрассудные эвкалипты, рядом с водоводами, оживляемыми ветряками, пробавлялись несколько коров. Водоводы часто пересыхали или вода в них портилась. Мощеных дорог не было вовсе. Дороги из городка Боулия ведут в никуда: они бегут к равнинам, где отполированный ветром и песком камень притворяется дорогой, делая ее практически неразличимой. Там легко потеряться, и я большую часть путешествия вылезал и бродил по округе в поисках сломанной ветки или какого-то следа от проехавшего в прошлом сезоне вездехода. Еще приходилось помнить о парадемансии — самой ядовитой на свете змее, обитающей, как назло, именно в тех местах. Ее яда хватает, чтобы одним махом убить сотню лабораторных мышей. Понятно, что в условиях пустыни приходится становиться изощренным хищником с узкими пищевыми предпочтениями, но зачем такая возмутительная смертоносность? Змеи же не охотятся на кенгуру! Перед нами, безусловно, буквальный пример избыточной ударной мощности. Солнце жарит зверски, но вот оно милостиво скрылось за горизонтом и наступили те полчаса, когда можно присесть, открыть банку с пивом, пока на огне жарится мясо, и тогда в голову приходит мысль: какая удача, что мне, счастливейшему из ученых, довелось здесь работать. Годы студенческой нищеты и следующие за ними стесненные годы аспирантуры на подхвате у старших коллег вдруг кажутся не напрасными. «Все когда-нибудь окупается», — говорите вы себе с некоторым сомнением. А потом становится холодно.

Только однажды мой энтузиазм относительно пустынь немного приутих, и вот как это произошло. В округе рассеяны бары, их совсем мало, и все они жалкие и сугубо функциональные: простая барная стойка, деревянный пол, ночлежка в задних комнатах. Работяги месяцами копят свою зарплату, намереваясь отправиться в Брисбен и пожить красиво. Но часто добираются лишь до первого бара. И там их денежки утекают: они сидят у стойки — или, скорее, стоят, — пока не пропьют все до копейки. Ясно, что через одну-две недели пьяного дурмана в них закипает агрессия: в осоловелом прищуренном взгляде плещется тяжелая алкогольная тоска. Они превращаются в скотину, жаждущую драки. Пойти туда со своим английским акцентом — это как раз то, что нужно. «Англичашки чертовы — не выношу!» — цедят они сквозь зубы, сжимая кулаки. Просто Дикий Запад, реликтовый остров посреди острова-континента. За обиды, мнимые или настоящие, там расплачиваются тумаками. Для такого труса, как я, все это представлялось кошмаром. После первой встречи с подобным пьянчугой я несколько часов тренировал примитивный среднеевропейский акцент, чтобы больше не привлекать к себе внимания. Все же им трудновато выразить настолько же однобокое отношение к уроженцу Валахии.

Австралийские трилобиты ордовикских тропиков снова оказались ни на кого не похожи. Отделенные широкой полосой от побережий западной Гондваны и океаном от Лаврентии, они пошли своим эволюционным путем. У этих необычных животных весь головной щит был покрыт бугорками, и внешне они походили на известного нам девонского Phacops, но при более тщательной инспекции у них обнаруживаются родственные связи с Ogygiocarella доктора Ллуйда и с Asaphus (мы теперь называем его Norasaphus). Здесь мы видим изящный пример, как в сходных условиях формируются сходные по внешним признакам трилобиты: так разные актеры наряжаются в один и тот же костюм, чтобы сыграть одну и ту же роль. Это явление носит название гомеоморфии. Живые примеры гомеоморфии мы могли наблюдать там же, где выколачивали трилобитов из мягкого песчаника: они, эти примеры, дремали, пережидая жару, в зарослях колючего спинифекса вокруг нас. Это были сумчатые мыши: они похожи на обычных мышей и внешне и по образу жизни, но все же они сумчатые, такие же, как коала и кенгуру Природа — мастерица на такие обманы. Один из таких, возрастом больше 400 млн. лет, мы с Шерголдом раскусили, сидя на ордовикских камнях в австралийском захолустье.

Было бы нечестно объявлять трилобитов единственными строителями карты ордовикского мира, хотя в решении некоторых спорных вопросов они сыграли ключевую роль. Должен признать, мне немного жаль, что игры с вырезанными из картона кусочками континентов ушли в прошлое. Теперь информацию такой сложности обрабатывают компьютеры: они суммируют данные из многих источников — тут и палеомагнетизм, и трилобиты, и осадки, и все другое. Компьютер решает все трудности с масштабами и проекциями, непременно возникающие при подготовке осмысленных результатов: одно нажатие кнопки — и мир поворачивается другим боком. Компьютер представит вам меркаторскую проекцию ордовикского мира, где Гондвана чудно распласталась внизу карты (в силу того же эффекта Гренландия на многих современных картах выглядит треугольной). Можно понять, какой же была Гондвана, если посмотреть на нее в такой проекции, где полюс посажен в центр карты. Для компьютера это рутинное дело. Но какая бы задача ни решалась, всегда трудно преобразить сферу в плоскость, и еще хуже, если очертания континентов нам не знакомы. Кроме того, компьютерные реконструкции хороши только тогда, когда в них заложена качественная первичная информация; как говорится, что посеешь, то и пожнешь, и эта поговорка приложима к данному случаю не меньше, чем к сельскому хозяйству. Машины, как мы знаем, городят одну на другую прискорбные нестыковки, обрекая тем самым континенты никогда не прийти к согласию. В этой главе я описал мир, каким он был в течение нескольких десятков миллионов лет из всей 300-миллионной истории трилобитов. Я изобразил практически моментальный снимок времени, даже скорее тонкий ломтик времени, но все равно застывший момент в текучей истории изменчивого мира, в которой континенты никогда не прекращают своих медлительных блужданий по планете. Через 45 млн. лет, в силуре, совсем исчез, поглощенный субдукцией, океан Япетус, отделявший Балтику и Авалонию от Лаврентии. А вот Каледониды — древняя горная система, которая протянулась от Аппалачей до Шотландии и породила гористые фьорды Норвегии; они образовались, когда происходило это великое континентальное объединение, столь же драматичное, как и то, что через 250 млн. лет вздыбило к небу Альпы. И тогда трилобиты, жившие до той поры розно, сошлись в единый комплекс. Фауны изменялись в согласии с географией.

^{Ордовикская Гондвана — вид с полюса, сам полюс расположен в районе Северной Африки; различимы полуостров Индостан, Южная Америка, Антарктида; южная часть Великобритании в виде небольшого островка пристроилась наверху карты}

Когда через сотни миллионов лет начал открываться Атлантический океан, т.е. Пангея стала раскалываться, линии скола прошли, хотя и весьма приблизительно, по тому самому древнему каледонскому стыку, который образовался еще в девоне. Но в результате фрагменты ранних континентов оказались далеко от своей ордовикской прописки: сейчас северная Шотландия отделена от Лаврентии Атлантическим океаном, а ведь тогда они составляли одно целое; зато две половины Ньюфаундленда, в ордовике разделенные океаном, теперь слились в единый остров. Пусть закрылся океан Япетус, но на его месте появился другой пролив — Герцинское море; оно тянулось от Центральной Европы дальше к востоку. В начале книги уже встречалось это умершее море. На одном из его берегов обитал воображаемый трилобит Гарди, а искореженные скалы и величественные граниты Корнуолла остались его последним потрепанным наследием. Планета, как неспокойный разум, все бередит старые раны. Может, через десятки миллионов лет — кто знает? — Азия снова отколется от Урала? А там, на руинах прежнего дома — кто знает? — объявятся новые животные. Чтобы описать всю «континентальную» повесть, которую пережили трилобиты, пришлось бы взяться за новую книгу. Триста миллионов лет прошло от основания кембрия до конца эпохи трилобитов. За это долгое время мир преобразился дважды. И с каждым географическим переделом мои подопечные должны были подстроиться и приноровиться к новому климату и морскому режиму, иногда все вместе, а иногда по отдельности. Нельзя сказать, что все научные споры закончились, не всегда понятно, где находился в позднем ордовике или силуре иной кусок суши. Не бывает окончательной Марра Mundi: всегда можно устроить мир по-другому. Но устраивать его следует, учитывая партнерство географии и эволюции — они неизменно танцуют в паре, щека к щеке, а трилобиты нам говорят, как менялся рисунок этого великого танца.

И вот теперь-то мы можем воспроизвести мир трилобитов. Наконец нам показались те моря, которые трилобиты видели своими хрустальными глазами. Стало понятно, что вдруг узнал бы несчастный герой Гарди, пожелай трилобит передать ему частицу своей памяти в тот отчаянный момент на корнуоллской скале, мгновенная вспышка — и сброшен темный покров времен. В ордовике трилобиты населили всю планету: они благоденствовали в жарких тропиках, где кораллы строили свои рифовые бастионы; они обживали ледяные приполярные моря, где жестокие штормы и лавины беспрепятственно разрушали голые, еще лишенные растительности донные ландшафты, покрывая их толстым одеялом осадка и превращая в кладбище трилобитов, чтобы они через миллионы лет открылись под нашими молотками и рассказали свои секреты. Перед нами простирается океанская ширь — пустая и безжизненная. Тогда немногие трилобиты пускались в плавание через океанские глубины, разве что пара-другая лупоглазых видов отважно пересекала экватор, подобно современным тунцам, привыкшим к океанским просторам. К каждому древнему континенту были приписаны свои трилобиты, они миллионными стаями роились на мелководьях. Моря глубоко вдавались в континентальные равнины, и на этом продуктивном мелководье кипела жизнь, трилобиты благоразумно рассредоточились по своим экологическим специальностям — какими бы экзотическими ни были те условия, все равно эти специальности или, как их называют, экологические ниши, знакомы нам по современным морям. (В пресных водах не поселился ни один трилобит, если бы это произошло, возможно, трилобиты бы и не вымерли полностью.) Были среди них опасные гиганты размером с кастрюлю, например Isotelus, которые охотились на своих мелких соседей, а те, завидев врага, скорее прятались или сворачивались в непробиваемый шарик. Некоторые из гигантов подгребали добычу мощными конечностями, резали ее на куски и крошили об острую вилку на заднем краю гипостомы. Другие могли просто проглотить свою незадачливую добычу не жуя, целиком отправив ее в вместительный желудок под раздутой глабелью (Crotalocephalus, рис. 19 в приложении). Phacops дорастал до размеров приличного краба, и, чтобы высмотреть в сумеречном освещении свой обед, он использовал острое зрение. И не было среди них примитивных заурядных илоедов, все как один ладно и точно сконструированы для охоты. Здесь и маскировка, и притворство, и защита: иные трилобиты свернутся в твердый колючий шар и становятся аппетитны, как напильник. Другие сажали на панцирь мелких животных, мшанок или гидроидов — что может быть лучше для конспирации на палеозойском дне. А были и такие, которые зарывались полностью в мягкий грунт и только глаза выставляли наружу, днем наблюдали из-под безопасного покрывала, а ночью вылезали на промысел в водорослевый сад. Обитатели зоны приливов обзаводились толстым панцирем, сновали по краю моря, определяя антеннами химические сигналы — запахи пищи или врага, глаза настороже, улавливают малейшее движение. Они видели то, что нам знать не дано: всех тех мелких созданий, не оставивших на память о себе ископаемых слепков, или водорослевых спор, канувших бесследно в вечность. До нас доходят далеко не все подробности истории. Там, где в донном осадке скапливалась органика, обитали илоеды. Эти малявки, такие, например, как кембрийская EIrathia (с. 279), безостановочно перерывали осадок в поисках съедобных кусочков, вспахивая и перемешивая донный грунт; они одновременно и сборщики, и уборщики. Иногда от их ножек оставались следы — косички бороздок с черточками от щетинок, ограниченные с боков канавками, оставленными щечными шипами. Обычно оставленные на песке следы скоро размываются, утренний прилив беспощаден к памяткам прошедшего дня. Но если пропечатанный след в нужный момент присыплется тонкой мутью или песком, то мгновение застынет, каменная летопись запечатлеет улетающий миг, танец времени случайно оставит свой росчерк. Среди любителей ила были и такие, которые жили под поверхностью осадка, такие своеобразные трилобитовые кроты. В современных морях тысячи видов ведут подобный образ жизни. Эта была пехота трилобитовой армии, их люмпен-пролетариат, они трудились дни напролет в грязи на дне, чтобы добыть себе пропитание на короткую жизнь. У трилобитов этой породы гипостома крепилась к дублюре не жестко, она оставалась сравнительно подвижной — так проще было черпать малоаппетитную слякоть. Внешне они все походили друг на друга: от кембрия до карбона все как один были маленькими и компактными, со щечными шипами и небольшими глабелями, в туловище и хвосте сегментов насчитывалось совсем мало, парные ножки работали на сортировке — нужно было в наслоениях глинистой мути отделить зерна от плевел. Они все могли, всюду выстояли, они, как бравый солдат Швейк, выживали тогда, когда другие, более видные и импозантные, занимающие более высокие уровни пищевой цепи, полностью вымерли, не пережив событий на рубежах ордовика или девона. У нас имеются находки нескольких экземпляров с «покусами» на одной из сторон — значит, какие-то хищники считали их неплохим десертом. Их опыт приводит меня к выводу, что лучше счастливо ковыряться в земле и выжить, чем погибнуть в одночасье.

Жили в тех морях и фильтраторы. Обычно они не дорастали до размеров илоедов, но голова у них, как правило, раздувалась и сильно выступала над туловищем, так что под головным щитом получалась поместительная камера. Мы видим — на параде трилобитов выступили вперед Cnemidopyge с шипом на голове, словно с турнирной пикой, а за ним Trinucleus, у которого впереди головы оборка с двойным ситом. Ножками он подгребает осадок к камере под головным щитом и затем профильтровывает мелкую взвесь через дырочки в своем «чепце»: все, что годится в пищу, отсортировывается и отправляется в рот. Будто из тарелки с бульоном вылавливать вермишелинки. Немного они могли, те флегматичные метельщики, — только коротко переползти на слабых ножках к другому пятну, чтобы пополнить свой тощий паек. На щечных шипах, как на полозьях, они могли отдохнуть. Многие из них были слепы, как будто их тихий мир не беспокоили хищники. Но если вдруг их испугать, они молниеносно подворачивали хвост и туловище под выпуклый головной щит, прятали нежное брюшко подальше от хищного взгляда, пока не минует опасность.

Хищники, илоеды, фильтраторы могли сожительствовать, составляя единое сообщество. А теперь вообразите — постарайтесь! — покрытые водой континенты, уходящие краями все дальше и дальше в океан, и эти места населяют серии различных трилобитовых сообществ, распределенных соответственно глубинам. Глубина постепенно увеличивается, меняются условия, и на каждом участке подводного ландшафта занимаются своим делом трилобиты — охотятся, объедают падаль, роются в иле, а если осадок достаточно тонкий, то взмучивают его и фильтруют. На больших глубинах, где кислорода сравнительно мало, доминируют такие специалисты, как Tharthrus (они описаны в главе 3), которым выпадают крайности: то размножиться в изобилии, то погибнуть всей массой от замора. Надо дном, как живые горошинки, роятся маленькие агностиды. В том темном мире глаза становятся бесполезны. Это царство слепых, которым обоняние и осязание заменили зрение, это темный мир прикосновений и тончайших химических сигналов. Каждую древнюю платформу опоясывает, спускаясь в глубину, континентальный шельф — а как же иначе! — и разные трилобиты со своими экологическими способностями располагаются закономерно, ряд за рядом, по глубине шельфа. И тогда начинаешь понимать, почему трилобиты столь разнообразны, почему их видов так много. Они подразделяются по местам обитания на сотни экологических ниш, да еще и по географии, именно так им удалось заслужить звание «Жуки палеозоя». Если бы нам удалось очутиться в лодке посреди ордовикского моря, мы бы ощутили ту же соль на губах, то же солнце ярко блестело бы в брызгах воды, а шторм перекатывал бы волны, перемешивая морские воды. На горизонте так же дымился бы вулкан, свидетельствуя о невидимом, бесконечно медленном, но неумолимом движении тектонических плит. Нам, верно, будет не хватать крикливых причитаний чаек или серебристых отблесков рыбьих стаек в глубине. Но если мы бросим вниз на дно трал, то вытащим его полный трилобитов. Там будет и чудище, огромное, как обеденная тарелка, оно попытается сбежать, продираясь к отверстию трала, бедняжка, ничего не видит, ослепло от яркого солнечного света; но большая часть улова — это мелочь, не больше жука, лежат кучей, а те, что перевернулись на спинку, шевелят беспомощно ножками, вытащенные из своего водяного дома. На дне сети собрались кругляши, все равно что небольшие шарики: приглядевшись, замечаешь — неужели Bumastus? — свернулись покрепче, растревоженные. На суше эта защитная поза не слишком им помогает, но стоит бросить их обратно в воду, как шарик упадет на дно, трилобит развернется и поспешит прочь, целый и невредимый. Даже в илистом месиве, которое вывалили в лодку из трала, полно трилобитов, некоторые не больше божьей коровки. Эти крошки, наверное, из всех самые маленькие. Из водорослей, зацепившихся за трал, мы выпутаем фантастически шипастое создание, притаившееся среди водорослевой гущи, — это одонтоплевридный трилобит. «Ой, больно!» — один из нас зачем-то тронул его пальцем и укололся. А кроме трилобитов кто попался в наш улов? Есть животные, которых мы, кажется, знаем. Это несколько улиток с закрученными ракушками, с десяток мелких ракушек другой формы. Найдутся существа, похожие на креветок, также будут и мшанки (колониальные животные, часто образующие наросты на водорослях), ракушки брахиопод, включая и ту, что можно и сегодня увидеть у берегов Новой Зеландии. Так что не все нам чужие среди тех далеких созданий. Пороемся еще в илистой гуще и наверняка найдем червяков разных мастей — будут и полихеты, и сипункулиды, а если вдруг у нас случится с собой микроскоп, то среди илистых частиц мы увидим красивые раковинки одноклеточных фораминифер, и, конечно, там будут бактерии [44] , которые с древнейших докембрийских времен занимаются переработкой морских отбросов. Ордовикский мир был удивительной смесью известного и загадочного. Мы, рыбаки из будущего, сгрудившись в великом волнении над сетью, пытаемся опознать знакомых и радостно приветствуем незнакомцев. Трилобиты как раз на полпути от знакомых к незнакомцам — ни то ни се — с одной стороны, это определенно членистоногие, с другой — какие-то непонятные, особенные. Теперь направим лодку подальше от берега, в открытое море, бросим трал там, где поглубже, и снова вытащим сеть, полную чудес, с копошащимися трилобитами, но уже с другими — среди них мало попалось из прошлого улова. В море ведь много разного.

44

В настоящее время ископаемые бактерии известны в породах возрастом 3,5 млрд. лет.