Трилобиты: Свидетели эволюции

Во времена нижнего кембрия, около 540 млн. лет назад, видообразование у трилобитов шло ускоренными темпами. Появились трилобиты, типичные для той эпохи: с узкими, удлиненными трапециевидными глабелями. В Северной Америке процветали Olenellus и их родичи, у всех их было длинное туловище с многочисленными сегментами и маленьким хвостиком, причем хвостик с узкими кольцами начинался сразу за крупным туловищным сегментом. Удлиненные глаза заходили на глабель, но лицевых швов для линьки на верхней части головы не было. В Китае, да и на территориях Ближнего Востока, существовали сходные трилобиты, но все же у них имелись лицевые швы; среди самых распространенных упомяну, в частности, Redlichia. Именно этих трилобитов я собирал на нестерпимо раскаленных склонах Квинсленда, в Австралии: тогда я почти совсем приблизился к возможности попробовать жареного трилобита. Китайцы очень дробно разметили горные породы на своих территориях, используя в качестве индексов временной шкалы разных животных. В тех же по возрасту слоях появляются первые мелкоразмерные трилобиты, такие как Pagetia, которых я считаю примитивными родственниками Agnostus. Некоторые из этих миниатюрных форм — обычно они размером с мелкую мокрицу — имеют маленькие невыразительные глаза и три туловищных сегмента; другие же глаз не имеют вовсе, а в туловище у них два сегмента, как у агностид. Они дожили и перешли границу среднего кембрия, когда начинают свою историю по-настоящему незрячие агностиды, в изобилии встречающиеся в среднекембрийских слоях. Все эти мелкие трилобиты чрезвычайно важны для датировки пород, так как некоторые виды распространены почти повсеместно, быстро эволюционировали и своевременно замещались другими видами. Если они и вправду были планктонными животными, то легко объясняется их широкое распространение. Трилобиты — они для нас как маленькие хронометры, к тому же мастерски скроенные — каждый их кусочек, каждый фрагмент скелета прилаживается друг к дружке, чтобы надежно защитить идеальный шарик-капсулу.

Вместе с малютками агностидами в среднекембрийских пластах находят гигантов, подобных Paradoxides, которые, несомненно, предпочитали ползать по дну, а не бороздить вплавь толщу воды. Трилобиты этого типа также полезны для уточнения временного интервала: если вы определили Paradoxides, то перед вами породы среднего кембрия. Рядом с ними обитали и трилобиты нормального размера, например лишенные глаз Meneviella. Некоторые из этих слепых трилобитов были известны еще Иоахиму Барранду, т.е. больше столетия назад; находки из Франции, Уэльса и Испании стали первым указанием на связь геологического времени и трилобитов: и теперь трилобитов можно использовать для датировки геологических осадочных пород. У родственников слепых трилобитов были нормальные глаза, значит, логично предположить, что эти трилобиты утратили глаза в результате эволюционных преобразований. Они жили на большой глубине или по крайней мере в мутной воде. К их зрячим родичам относятся Ptychopaha striata — вид, великолепно представленный материалом из Богемии. Это, можно сказать, обыкновеннейший Иван Иваныч Трилобит, со скромным хвостом, с немного сужающейся глабелью и глазами среднего размера, с довольно-таки многочисленными сегментами туловища: ничего выдающегося ни в каком отделе. Есть такой же североамериканский середнячок — Elrathia kingi — заурядный обитатель витрин в лавках окаменелостей, только выглядит поменьше и пошире. Существуют десятки довольно похожих трилобитов, определение которых даже у самых терпеливых специалистов вызывает зубовный скрежет. Чтобы их правильно определить, требуется умение и опыт, так как множество почти одинаковых трилобитов находят в пластах и среднего, и верхнего кембрия. Уж куда проще узнать какого-нибудь шипастого трилобита среди среднекембрийской фауны, первым в истории трилобитов прикинувшегося подушечкой для булавок. Трилобиты с большим пигидием тоже стали явлением вполне обычным для среднего кембрия. Самый выразительный среди них, пожалуй, Corynexochus и его родичи (см. Fieldaspis на с. 276) — специфичные трилобиты с удлиненными, вытянутыми кпереди глабелями в форме пестика, с туловищем в шипах и легко узнаваемой гипостомой. Средний кембрий — время благоденствия трилобитов, а если еще вспомнить, какое количество самых разных членистоногих нашли в сланцах Бёрджес, то было бы уместно присвоить этому времени название «эра Членистых Ножек»: кажется, это был пик эволюционных опытов над конструкцией ножек.

Агностиды и многие другие благополучно переползли в верхний кембрий. В Китае в пластах этого возраста нашли диковинных трилобитов, более или менее связанных родством с Damesella (см. Drepanura, с. 279): у них по бокам хвоста необычно расположенные шипы, напоминающие расческу или какие-то странные грабли. Один из них даже попал в китайские микстуры: его называли «лечебный камень», растирали в порошок и добавляли во всякие зелья. Считается, что все китайские традиционные лекарства помогают от возрастных немочей: ну что ж, если допустить, что «подобное лечат подобным», то перед нами очень уместный пример такого лечения. Будучи ингредиентом китайских лекарств, Drepanura первым из китайских трилобитов стал известен на Западе. Родственные ему виды распространились до Австралии. Их раздобыл в центральном Квинсленде, продираясь сквозь колючий буш, и затем описал выдающийся эстонский эмигрант Александр Армии Эпик. Точно так же работал и не менее выдающийся американец Алисон Палмер, которого все трилобитчики зовут просто Пит: вот уж кому действительно подходит эпитет «неутомимый»! Его работы по центральной части Северной Америки — той, что именуется Великий Бассейн — огромной территории, включающей Юту и Неваду — настоящая победа разума — и молотка — над материей. Я сам побывал на некоторых разрезах в том районе, на высоте, от которой дух захватывает. Любая неосторожность — и вы сползаете по крутому склону прямо вниз, откуда с таким трудом забрались. Воздух напоен запахом хвои, потерявшего бдительность подстерегает опунция, то и дело вы вздрагиваете от неожиданного стрекота гремучей змеи, но в общем вполне дружелюбная, хотя и жаркая, местность. Со склонов, где сиживал Пит, вы увидите долину, заросшую морем полыни, с точками коров внизу, а еще ниже — поблескивающие белые солончаки. Здесь, в этих горах, Пит собрал образцы из всех обнажений, и его трилобиты рассказали нам о временах позднего кембрия, об историях, зашифрованных в тонких слоях известняка и сланца, о местных драмах вымирания и рождения новых видов. Пит знал досконально каждый из здешних видов, изучал их с тем заразительным энтузиазмом, какой характерен для американских интеллектуалов и благодаря которому они завоевали мировой авторитет.

^{Fieldaspis длиной 6 см из среднего кембрия Канады, Британская Колумбия}

По краям Северо-Американского континента, а также в Скандинавии и Уэльсе в позднекембрийских слоях находят трилобитов Olenidae, которых в главе 7 я уже расхваливал. Они приспособились к особой среде с низким содержанием кислорода. По ним можно отмерять время с точностью до полумиллиона лет. Вроде бы не очень точно по сравнению с 4:39 утра 15 августа 1931 г. Но для промежутка в 500 млн. лет такая точность равняется 1/1000. Когда дело касается времени, точность оказывается понятием относительным.

В ордовике трилобиты жили почти везде, они заселили самые разнообразные экологические ниши в океане. Они обитали и на мелководьях на песчаных грунтах, и на самых глубоководных илах, на освещенных солнцем рифах, и в непроницаемой тьме глубин. Некоторые кембрийские группы выжили, как, например, олениды и агностиды, но особый ордовикский колорит обеспечили не они, а новые группы трилобитов: херуриды, одонтоплевриды, проетиды, калимениды, энкринуриды, лихиды, факопиды, далманитиды — список можно продолжать и продолжать. Я мог бы извиниться за скучный перечень семейств (типовые образчики большинства из перечисленных уже мелькали в этой книге), если бы этот список не являлся одновременно календарем ордовика и следующих за ним времен. Знакомство с парой десятков этих животных позволит вам определить временную точку, или хронологию движения континентов, или время появления первого скорпиона. Даже сами названия имеют значение. Для маркировки ордовикских пластов наиболее ценны те трилобиты, которые не дожили до силура. Их список включает вольных пловцов, таких как Cyclopyge и Carolinites; многочисленных жителей дна, азафидных родичей Ллуйдовых Ogygiocarella, а вместе с ними и великолепных тринуклеидов, и обладателей рапир — родственников Атрух. Среди них найдутся твари, колючие, как дикобраз, и гладкие, как яйцо; трилобиты больше омара и меньше комара. Так как континенты в то время разошлись, то и трилобиты на каждом из них жили разные, все с собственной историей и хронологией. Да, здесь читатель может остановиться и почувствовать тот трепет и благоговение, какое испытывает исследователь, осознавший непомерную огромность своей задачи — изучить трилобитов.

^{Eirathia, типичный среднекембрийский трилобит длиной самое большее несколько сантиметров, обладал характерной глабелью в форме перевернутого цветочного горшка, тринадцатью туловищными сегментами и сравнительно маленьким пигидием. Существует не менее сотни похожих на него видов, а этот экземпляр — из Юты на западе США}

^{Хвост Drepanura — «лечебного камня» из кембрийских известняков Шаньдуня в Китае}

В конце ордовика произошло массовое вымирание — одно из самых важных событий в истории жизни планеты. Начавшееся с Северной Африки великое оледенение, несомненно, принесло решительное похолодание, и, вероятно, из-за этого наступил фаунистический кризис. Осадочные породы ледникового происхождения, соответствующие позднему ордовику, мы находим не только в Африке, но и повсюду в мире, и — удивительно — где-нибудь неподалеку всегда обнаруживаются трилобиты. Некоторые виды были, очевидно, устойчивы к холоду, и один из них, Mucronaspis, очень широко распространился в ледниковые времена. Именно его я нашел в Таиланде, и каково же было мое изумление, когда я определил вид, известный по находкам в Скандинавии. Трилобитовые часы работают во всем мире! В конце ордовика вымерло большое количество семейств, среди них многие из тех, чья история уходит корнями в кембрий. Пострадали и мои любимцы: не стало больше Trinucleiis,Me стало Isotelus. Я сомневаюсь, что когда-нибудь снова объявились вольные пловцы среди трилобитов. После ордовика в мире трилобитов все изменилось. Но те семейства, которым удалось выжить, вскоре набрали силу и к середине силурийской эпохи мощно разрослись. Даже неопытный студент с легкостью определит силурийских Balizoma, Calymene, Proetus или Ktenoura. Они достаточно широко распространены и потому служат удобными хронометрами.

Между девонскими и силурийскими трилобитами значительно меньше отличий, чем между кембрийскими и ордовикскими или ордовикскими и силурийскими. Phacops и родственные ему виды стали высшим достижением девонской эпохи: тогда их шизохроальные глаза победно взирали на мир. Тогда же появились удивительно разнообразные шипастые трилобиты. В некоторых местах, особенно на территории современного Марокко, каждый девонский трилобит, кажется, покрылся шипами и колючками. Всего за неделю до того, как написать этот абзац, я видел нового трилобита, еще не получившего имя [54] , у которого на глабели торчал здоровенный трезубец — уникальное и совершенно необъяснимое приспособление (с. 301). Доведись вам увидеть такого, и вы будете точно знать, о какой точке геологического времени идет речь. Но во всем остальном тот трилобит был вполне заурядным — просто еще один родственник Dalmanites. Еще там обитали трилобиты с великолепными закрученными рогами, начинавшимися прямо от «шеи» (их можно рассмотреть на рисунке на с. 282), и трилобиты с устрашающими рядами вертикальных шипов. Некоторые родственники Lichas не чурались украшать себя с роскошью королей Ренессанса; а другие (например, одонтоплевриды) — всегда в колючках в соответствии со своими ордовикскими привычками — теперь практически превратились в пучок иголок. Даже привыкший к самым разным курьезам природы зоолог присвистнет, увидев впервые подобных тварей. Понятно, что все эти шипы и колючки служили защитой. Но какая же новая опасность заставила их одеться в столь богатые доспехи? Может быть, виной тому начавшийся тогда расцвет челюстных рыб? Но как всегда случается, логичная и на первый взгляд явная взаимосвязь совершенно не обязательно верна. Где-то в сторонке зачастую поджидает альтернативное объяснение. Но для определения времени нам не нужно искать объяснения: трилобитовые странности мы примем, как занятные тотемные столбы из затерянной культуры — они отмечают конкретный момент истории, фиксируют его положение в прошлом.

54

Сейчас этот трилобит известен как Walliserops trifurcatus Morzadec, 2001.

^{Dicranurus, колючий девонский родственник Odontopleura из Марокко В натуральную величину}

Почти все эти фантастические существа не пережили событий в позднем девоне: в конце девонского периода одно массовое вымирание следовало за другим, истребляя семейство за семейством. Самым губительным из критических эпизодов было так называемое фран-фаменское вымирание (вымирание на границе франского и фаменского веков позднего девона). Выжили очень немногие трилобиты: даже факопиды обреченно сгинули. А те, кто остались, группировались вокруг Proetus, малозаметного и наименее эффектного трилобита девонской фауны. Маленькие, компактные, все наряды с шипами они оставили своим ушедшим современникам. У некоторых из них головы были покрыты бугорками, но это максимум украшений, которые они себе позволяли до самого каменноугольного периода. Во время каменноугольного периода на геологическом календаре отмечены только разные вариации проетид. Мой друг Боб Оуэне может без конца расхваливать их разнообразие. Герхард и Рената Хан, немецкие палеонтологи, тоже досконально их изучили. Действительно, в первые века каменноугольного периода, когда теплые тропические моря затопили большую часть Европы, проетиды изобрели множество новых конструкций. Некоторые напоминали трилобитов предыдущих эпох, может быть, из-за схожего образа жизни. Глубоководье заселили слепые обитатели; в окристаллизованных известняках находят трилобитов, которых неопытный коллекционер спутает с Phacops, другие похожи на ордовикских Harpes. Тем не менее солидные, надежные, большеглазые трилобиты типа Griffithides стали в те времена самой распространенной группой. Я считаю, что трилобиты в это время совсем не угасали, а наоборот, сохранили способность к развитию, инновациям, заново освоили старые места обитания, еще раз приспособились к глубоким водам. Новые виды появлялись так быстро, что оказались вполне пригодны для разметки некоторых промежутков геологического времени, хотя будет преувеличением утверждать, что в каменноугольных морях они были столь же обычны, как и в силурийских. Если бы герой Гарди болтался на ордовикской скале, а не на каменноугольной, его встреча с трилобитом была бы гораздо вероятнее. Мир трилобитов явно съеживался; и еще теснее он стал в следующий, пермский, период. В нескольких знаменитых местонахождениях на Сицилии и Тиморе мы все еще видим большие скопления трилобитов, облюбовавших здешнее мелководье 250 млн. лет назад. Все еще появляются новые роды, поэтому трилобитовые часы продолжали тикать до самого конца. А затем, отмерив времени втрое больше, чем эпоха динозавров, часы остановились.

Я бы не хотел, чтобы создалось впечатление, будто великую историю геологического времени легко прочитать, будто имеется в нашем распоряжении одна мощная гора с непрерывными осадочными последовательностями, где слой за слоем расположены по порядку определенные виды трилобитов. Существует совсем немного мест, где время читается так просто; на самом деле временная шкала складывается из кусочков, из отрывков истории, взятых то тут, то там. Да, совершались ошибки, бушевали споры, порой довольно желчные. Заблуждался даже великий Чарльз Уолкотт. В 1883 г. он написал в своем дневнике, как всегда, сухо и сдержанно: «Под Потсдамскими известняками [формация в Неваде] мы находим своеобразную фауну, в которой значительное развитие получили трилобиты рода Olenellus; личиночные формы некоторых его видов указывают, что род берет начало от Paradoxides и соответствующего семейства и датируется, таким образом, более поздним временем». Напомню, что Paradoxides является путеводителем по среднекембрийским пластам, тогда как Olenellus размечает нижний кембрий; у Уолкотта же все наоборот. Уолкотт явно перепутал две категории времени, о которых я говорил выше: время, относящееся к развитию особи, и геологическое время. Он заметил, что некрупные Olenellus довольно похожи на Paradoxides, но есть и другое объяснение, которое нам предлагают правила гетерохронии: время сдвигает иные этапы индивидуального развития. Похожие черты могут быть всего лишь свидетельством происхождения от общего предка. Остерегайтесь рассуждений о времени, вас рассудят камни! Именно так несколько лет спустя после тех записей и произошло с Уолкоттом, когда скандинавский геолог В. К. Брёггер доказал, что в Норвегии породы с находками Olenellus и ему подобными залегают ниже пластов с Paradoxides. Он показал нам две каменные страницы истории, сохраненные в непрерывной последовательности отложений. Уолкотту и его другу Дж. Мэтью — он работал в районе Нью-Брунсвика, где картина геологической отложений весьма неоднозначна и усложнена складчатостью — пришлось пересмотреть все данные, и, поскольку Уолкотт был настоящим ученым, он изменил свое мнение в соответствии с фактами. Он не стал убивать время — да-да, именно убивать время — в попытках подогнать факты к своим взглядам.

Не похоже, чтобы споры вокруг временной шкалы когда-нибудь прекратятся; знания накапливаются, временная шкала прошлого дробится и уточняется, ее разрешающая способность все увеличивается. Большую часть моей научной жизни я наблюдал, как медленно и постепенно международное сообщество ведет поиск удобной границы между кембрием и ордовиком; и в этом деле не последнюю роль играет трилобитовый хронометр. Какой бы отвлеченной ни казалась подобная задача, но я наблюдал взрослых людей, кипящих от ярости, по поводу этой метафорической миллисекунды в длинной истории жизни. Для эталонного разреза, по которому можно было бы определить границу кембрия и ордовика, предлагались самые разные местонахождения и на Ньюфаундленде, и в Юте, и в Китае, и в Норвегии — я побывал везде.