Трилобиты: Свидетели эволюции

Вполне возможно, что ранние личинки были планктонными, плавали в толще воды, питались мельчайшими водорослями или, может быть, другими личинками, так же как и личинки современных усоногих раков (морских желудей или морских уточек) или креветок. На какой-то ранней фазе личинка должна была осесть и начать вести придонную, взрослую, жизнь. Вскоре после открытия окремнелых трилобитов на дне сита среди прочей «мелочевки» ученые нашли прекрасные образцы ранних личиночных форм. А потом, чтобы привязать личинок к соответствующим взрослым особям, понадобилось поистине детективное расследование: пришлось подбирать последовательность возрастных форм уже известных видов.

Мне повезло, и я нашел на Шпицбергене прекрасные экземпляры ордовикских протасписов; их изображение приведено на с. 262. Они выполнены фосфатом кальция, который заместил первоначальную кальцитовую оболочку и создал такую безупречную копию, что сохранились даже микроскопические шипики размером в тысячную долю миллиметра; ведь маленький размер не лишает существо своеобразия. Среди изобилия микроскопического материала жизни нашлись два-три экземпляра, похожие на воздушный шарик, но шарик не простой, а с рожками. Гарри Уиттингтон соотнес их с взрослыми особями трилобитов, вовсе на шарики не похожими, — с Remopleurides. А у родичей нашего старого знакомого Ogygiocarella личинки были гладенькими, такие же примерно были и у Trinucleus, и на них не видно ни следа тех оборок на голове, которые сразу отличают взрослых особей Trinucleus. Мой канадский коллега Брайан Чаттертон считает, что эти малюсенькие чечевичинки приспособились особым образом к планктонному образу жизни. Брюшная часть почти герметически запечатывалась, оставляя только отверстия для трех пар отчаянно трепыхавшихся ножек. Иногда в прудах, в зеленой воде, видны тучи мельчайших водяных блох, дафний, беспорядочно снующих вверх-вниз. Мой отец ловил их миллионами и продавал как корм для рыбок в своем зоомагазине. Мое представление о трилобитовом планктоне в морях ордовика родилось в те летние послеполуденные дни, когда я часами лежал на берегу, вглядываясь в колышащуюся взвесь зоопланктона. В отличие от дафний, личинки трилобитов, взрослея, претерпевали изменения и достигали размера иногда в сто раз больше исходного размера личинки.

^{Протасписы Cybeturus из ордовикских пород на Шпицбергене под электронным микроскопом. На этих крошечных щитках, несмотря на микроскопический размер всего в миллиметр, уже различимы кое-какие анатомические черты. Личинка внизу более взрослая, и на ней видны протоцефалон и протопигидий}

Естественно, никаких личинок-младенцев не было бы без полового размножения. Должен с грустью признать, что о спаривании трилобитов нам хотелось бы знать больше. Если полагать, что трилобиты в этом смысле подобны современным морским членистоногим, то самки трилобитов должны выметывать в воду икринки или яйца, которые затем оплодотворялись самцами. Для этого существует несколько способов, простейший из них — когда самец выделяет сперму в воду рядом с кладкой и сперма попадает к яйцам с токами омывающей воды и оплодотворяет их. Определить пол трилобита оказалось необычайно трудно. Никому не удалось разглядеть ни половых органов у трилобитов, даже у тех, у которых сохранились следы мягких тканей, ни каких-либо очевидных вторичных половых признаков, как, например, особые крючочки, которыми некоторые самцы креветок прикрепляют к самке сперматофор со сперматозоидами. Должно быть, половые различия у трилобитов были очень неприметными. В 1998 г. мы с коллегой Найджелом Хьюзом обнаружили трилобитов, которые предположительно являлись самками некоторых известных нам видов. У всех этих трилобитов была похожая черта: вздутие или шишка на средней части головы перед глабелью. В некоторых случаях эта шишка была вполне внушительной. Когда подобное образование встречается у современных членистоногих, это бывает выводковая сумка для вынашивания яиц и личинок. Может быть, и трилобиты имели такие же передвижные ясли? По крайней мере расположение шишки подталкивает именно к такому объяснению.

Однажды я сидел в ресторане на берегу моря в южном Таиланде и раздумывал, что бы мне такое заказать на ужин. Мое внимание привлек большой аквариум со всякой деликатесной живностью, которой позволили поплавать еще немного, прежде чем украсить петрушкой и отправить на тарелку. Был там и мечехвост, Limulus, или один из его близких родичей, обреченно ползавший среди других, соблазнительно вкусных рыб и креветок. Я замер. Limulus — это самый близкий из ныне живущих родственник трилобитов (с. 182), считай, их многоюродный брат. Его личинки целое столетие считали схожими с «личинками трилобитов», они и вправду напоминают протасписов моих трилобитов. У меня появилась возможность узнать, каков был трилобит на вкус! Как же я удивился, когда мне принесли мечехвоста, сваренного целиком: выглядело на редкость неаппетитно. Но удивление мое выросло еще больше, когда официант открыл изнанку головного щита — то, что мы называем дублюрой у трилобитов, — и там, внутри головы, находилась съедобная часть мечехвоста: крупная икра. Очевидно, мечехвосты вынашивают икру в головном отделе, в отличие от креветок и других ракообразных, у которых она размещается под туловищем. Именно на том же месте головы, спереди, мы обнаружили те шишки у трилобитов; доказательство так себе, косвенное, но лучше, чем никакого. Ну а вкус? Резкий и противный, даже если все время заедать макаронами. Хотелось бы думать, что трилобит был вкуснее.

Траекторию от протасписа к взрослой особи называют онтогенезом трилобита. У любого сложного животного есть онтогенез — мы с вами, как нам прекрасно известно, начинаем развитие в виде оплодотворенного яйца, которое далее превращается в клубочек эмбриона, потом становится зародышем, а затем рождается младенец. В ходе подробного изучения онтогенеза трилобитов подтвердились весьма неожиданные гипотезы. Я уже описал механизм появления эволюционных новообразований, связанный с вариациями в темпах достижения зрелости. Многие мелкие трилобиты могли произойти от предковых форм нормального размера, приспособившись размножаться раньше обычного. Эту гипотезу можно проверить на материале онтогенетических серий разных трилобитов. Если сравнивать личиночные стадии разных трилобитов, окажется, что они очень схожи, несмотря на существенную разницу между взрослыми особями. Поэтому ясно, что они близкие эволюционные родственники, пусть и с непохожей на первый взгляд внешностью. Личинки помогают отбросить исторические наслоения и обнажить самые корни родства. Здесь надо бы вместо заученного полсотни лет назад зоологического заклинания «онтогенез повторяет филогенез» выразиться точнее: «по младенцам их узнаешь их». Так, личинки подсказывают, что Calymene, скорее всего, является родичем Phacops, a EIrathia — родичем Triarthrus. Все больше обнаруживается подобных родственных связей в мире трилобитов: может так случиться, что в результате у нас в руках окажется по-новому сформированная классификация богатейшего каталога трилобитов. Удивительнейшим образом нам открывается, как формировалась замечательная кайма на голове у Trinucleus: сначала на ней появляется один ряд углублений, кайма постепенно расширяется, ряд ямок реорганизуется в две симметричные полосочки. Или мы можем увидеть, как в процессе онтогенеза увеличиваются шипы у Атрух, будто нос Пиноккио с каждым новым обманом. Гарри Уиттингтон обнаружил, что даже самый ранний мераспис (личинка с неполным числом туловищных сегментов) Атрух, еще не имея ни одного туловищного сегмента, способен сворачиваться. Да, похоже, у трилобитов, маленький не маленький, а умей позаботиться о себе сам! У личинок Odontopleura и их родичей уже есть шипы: зубасты и клыкасты прямо с пеленок! У самых примитивных трилобитов, Olenellus и Agnostus, протасписов не нашли, может, их и не было вовсе, а может, протасписы у этих трилобитов [51] не имели кальцитовых покровов и потому не сохранились. Судя по имеющимся на сегодня данным, их развитие стартовало от ранних мерасписов. Как я уже упоминал, в 1926 г. Джеймс Стабблфилд продемонстрировал появление и рост туловищных сегментов: они «отпочковываются» от передней части пигидия, а не от, скажем, заднего края головы. Он показал это на примере небольшого ордовикского трилобита Shumardia, У взрослых Shumardia имеется один особо крупный (или макроплевральный) сегмент (с. 267) — четвертый, если считать от головы. В смысле роста Shumardia не отличается от остальных трилобитов. Развитие начинается с крошечного щита протасписа; затем появляется разделительная граница между протоголовой и протохвостом; с каждой последующей линькой в туловище добавляется сначала один сегмент, потом еще и еще один, пока, наконец, их не образуется шесть. Крупный, макроплевральный сегмент появляется четвертым по счету на соответствующей — четвертой — стадии развития. На стадии пяти сегментов макроплевральный сегмент все равно остается на четвертой позиции, а сегмент обычного размера вырастает позади него. У сформировавшейся взрослой особи позади макроплеврального сегмента уже два обычных сегмента. Другими словами, в процессе взросления макроплевральный сегмент подвигается вперед, по мере того как позади него добавляются остальные недостающие сегменты: они отпочковываются от передней части хвоста. Я пересмотрел материалы Стабблфилда 64 года спустя и поразился скрупулезной точности его исследований. С тех пор, с 1926 г., наблюдения Стабблфилда подтверждены на многих трилобитах. А собственный его онтогенез к моменту написания книги длился уже почти столетие, и все — даже леди Стабблфилд — называют его Стабби [52] . Публикация того знаменательного открытия выдвинула его на должность директора Британской геологической службы, а потом он стал кавалером ордена Британской империи, сэром Джеймсом.

51

Чтобы быть совсем уж точным, в настоящее время специалисты сомневаются, следует ли относить Agnostus к трилобитам или нужно выделять их в отдельный таксон высшего ранга; в отличие от других трилобитов, ножки у Agnostus не были единообразными по всей длине тела: вторая пара отличалась от третьей и четвертой.

52

Он умер, когда книга уже печаталась. — Прим. авт.

Смотрите, каких высочайших карьерных и социальных высот достиг трилобитчик, и он поднялся наверх, изучая в микроскоп наимельчайших ископаемых. В конце 1980-х мы с Бобом Оуэнсом собирали коллекцию в тех же шропширских холмах, где полвека назад, в 1927 г., ходил сэр Джеймс и где родилась его знаменитая работа. На обложке ее синими чернилами он напишет: «С несколько запоздалым приветствием…»

^{Онтогенез Shumardia. В 1926 г. сэр Джеймс Стабблфилд показал, как трилобит отделял сегменты от передней части хвоста. Самые крупные Shumardia дорастают до нескольких миллиметров в длину}

А вот трилобитовый след, как моментальный отпечаток промелькнувшего события, может, какого-нибудь простого ужина… Окаменевшее время, можешь ли ты быть так мимолетно? Но чей же это след, какой именно трилобит его оставил? Определить это чрезвычайно трудно. Следы обычно сохраняются в песчаном грунте, в котором самих трилобитов находят очень редко.

Мы ведь, если подумать, не натыкаемся на мертвое тело в конце каждой цепочки следов на пляже! А кроме того, следы, подобные трилобитовым, оставляли и другие членистоногие. И как же обнаружить наследившего? Несколько лет назад я участвовал в полевых работах в Омане, это была экспедиция на тогда еще не исследованные местонахождения верхнего кембрия возрастом примерно 490 млн. лет. Трилобиты попадались редко, но так как, кроме них, других трилобитов соответствующего возраста на всем Аравийском полуострове не было известно, то потрудиться стоило. Дело было в отдаленном районе Хакф, полностью лишенном растительности за вычетом одного жалкого деревца. Песчаники и известняки сформировали невысокие коренные склоны, так что, следуя на четвереньках по поверхности какого-нибудь пласта, вы, считай, будете ползти по дну кембрийского моря, где отпечатались каждый след и каждая ямка. Все указывает на то, что породы здесь формировались на дне очень мелких морей — иногда море вдавалось в сушу такими длинными мелкими заливами, что все пересыхало и образовывало солончаки. Немногим трилобитам пришлись по вкусу эти мелководные лужи. Тем более восхитили нас обнаруженные слои со следами трилобитов; и уж совсем необычным оказалось то, что в породах со следами нашлись фрагменты трилобитов — определенный вид, очевидно, облюбовал это побережье. Сможем ли мы узнать, кто оставил эти следы? Если тот самый трилобит, то его размеры должны соответствовать размерам следов.

^{Сэр Джеймс Стабблфилд (справа, с трубкой) с двумя коллегами из Геологической службы по дороге на Шетландские и Оркнейские острова (1936)}

В 1994 г. я снова приехал в Оман, но теперь со мной был великий немецкий палеонтолог Долф Селяхер, патриарх-следопыт, лучший специалист по ископаемым следам. Мы осторожно переворачивали каждую плиту, где на обратной стороне могли бы сохраниться ископаемые отпечатки. Осторожность была более чем оправдана: частенько под небольшими камнями днем прятались скорпионы. Мои оманские коллеги объяснили, что бояться нужно не больших, размером с краба, черных скорпионов, а других, вполовину меньше, желтоватых, сливающихся с камнями юрких тварей с настороженным сбоку, как лассо, жалом. Именно здесь, в пустыне, я осознал глубинную связь между скорпионами и трилобитами: здесь, под камнями, ставшими пристанищем и для тех, и для других. Скорпионы принадлежат к паукообразным, большой группе членистоногих, включающей пауков, клещей, а также и самого примитивного из них — мечехвоста, чью икру мне довелось попробовать в ресторане в Таиланде. Современные исследования [53] эволюции членистоногих показали, что самым близким из ныне живущих родичей трилобитов является Limulus, а скорпионы попадают в разряд «следующеюродных» родственников. Таким образом, в этом отдаленном уголке Омана встретились, невзирая на бесконечность временного пространства, два древних родственника: скорпион и трилобит; мне же осталось лишь почтительно засвидетельствовать эту знаменательную встречу. Ранним утром на песке в пустыне хорошо видны ряды скорпионьих следов — всего лишь в нескольких сантиметрах от древних, окаменевших следов, предмета нашего изучения. Долф уверил меня, что скорпионьи следы находят даже в девонских породах. Только представьте себе, что наши Phacops какое-то время жили рядом с тварями, в которых мы с легкостью опознали бы скорпионов, уже тогда снабженных смертельным жалом, ставшим для них пропуском в будущее. Если бы те, древние, сумели перенестись в наше время и пробежаться рядом со своими нынешними потомками, то следы тех и других оказались бы похожи. Там, в Хакфе, в расплавленный от жары полдень, ко мне пришло ощущение времени — прошлого и настоящего, времени побежденных и победителей.

53

Эти исследования основаны на кладистическом анализе, который я описал в главе 5. Этот анализ, построенный на реконструкции родственных отношений между ископаемыми и современными членистоногими, отверг предыдущую гипотезу о том, что ближайшими родственниками трилобитов являются ракообразные; вместо этого трилобитов включили в большую группу арахноидов. У трилобитов имеется антенна, утерянная остальными арахноидами, или по-другому хелицеровыми. Пока я заканчивал книгу, появилось новое исследование, указавшее на возможность соотнести антенну у членистоногих и любопытные передние отростки у хелицеровых. — Прим. авт.

Наши усилия оказались не напрасными. Размеры трилобитов как раз укладывались в размерный диапазон следов, а щечные шипы по краям головы оставляли канавки по обе стороны от следовых дорожек. Долф предположил, что эти трилобиты, похоже, добывали пищу, совершая круговые движения головой — такими примерно движениями хозяйки моют окна. Эти следы даже имеют специальное название, присвоенное ему больше века назад «английским Баррандом» — Джоном Солтером. Впервые подобные ископаемые следы нашли в верхнекембрийских породах в северном Уэльсе, недалеко от деревни Меринет, в местах диких, гористых и дождливых, т.е. настолько не похожих на Хакф, насколько это вообще возможно. Последним штрихом в нашей доказательной картине стала недавняя находка того самого оманского трилобита, но уже не в Омане, а в северном Уэльсе, недалеко от тех первых солтеровых следов. Кажется, вот он, моментальный снимок, выхваченный из жизни трилобита: вот дрожит ворсинка, шевелится ножка…

^{Следы трилобитов. Отпечатки борозд, оставленные ползущими и роющими трилобитами. Данный экземпляр Cruziana semipiicata (следы трилобитов именуются, как будто это один из видов животных) из Омана. Самый большой диаметр следа — 17 см}

А есть еще время геологическое.

Мы измеряем геологическое время миллионами лет, а можем измерить его трилобитами. Так как трилобиты быстро появлялись и эволюционировали, они стали специфическим хронометром — исторической шкалой, размеченной трилобитовыми портретами. Трилобитов мы узнаем, можно сказать, в лицо, как опытный нумизмат с одного взгляда определит какого-нибудь мелкого римского правителя на старинной монете.

Определенный набор видов трилобитов так же характерен для своего геологического времени, как фараон Тутанхамон для своего исторического периода. На практике исследователь стремится отыскать как можно больше ископаемых видов, чтобы потом можно было сверить наличие тех или иных из них в разных местах и слоях. Меня никогда не перестает удивлять, насколько надежна оказывается стратиграфическая система. Моя поездка в Оман подтвердила позднекембрийский возраст пород буквально через пару часов после начала экспедиции. Еще один пример: я откорректировал возраст некоторых известняков в южном Таиланде, которые на всех геологических картах значились как силурийские. Сравнив находки трилобитов из этих известняков с трилобитами, найденными в Китае несколькими десятилетиями раньше, я отнес известняки к ордовику. Все это стало возможным благодаря работам сотен безвестных баррандов — кстати, одному из таиландских видов название дал-таки один из современников Барранда. Знание имеет свойство накапливаться, но это сокровище добывается тяжким трудом. Перечислить все названия и расположить их в правильном порядке, проведя попутно инвентаризацию по шкале геологического времени, — задача непомерно трудоемкая. На свете так много трилобитов, и объявляются все новые и новые — жизни не хватит, чтобы всех их выучить. Я работаю в палеонтологии без перерыва уже 25 лет, а все равно есть на геологической шкале времени целые интервалы, где я чувствую себя совсем неуверенно. Мы, геологи и палеонтологи, конечно, стремимся вызнать каждую мельчайшую подробность, но при этом не выпускаем из виду всю грандиозную картину геологического прошлого, где поколения видов сменялись другими, и так раз за разом.